Bitki Biyolojisi

Bitkinin yapı taşları: bölünür doku

Bir çam fidanı yıllar içinde metrelerce boy atar ve gövdesi kalınlaşır. Hayvanların büyümesi belli bir yaşta durur, oysa bitkilerin çoğu ömrü boyunca büyür. Bunu sağlayan, bitkinin belirli bölgelerinde bölünme yeteneğini koruyan hücre gruplarıdır. Bu hücrelerden oluşan dokuya bölünür doku (meristem) denir. Meristem hücreleri küçük, ince çeperli, sitoplazması yoğun ve çekirdeği büyük hücrelerdir; merkezi kofulları ya yoktur ya da çok küçüktür.

Meristemler bulundukları yere ve yaptıkları işe göre ikiye ayrılır:

• Uç meristem (tepe meristemi): Kökün ve gövdenin uçlarında bulunur. Bölünmeleri bitkinin boyca uzamasını sağlar; buna primer büyüme denir. Kök ucundaki meristem, onu toprağın aşındırmasından koruyan kök şapkasıyla örtülüdür. Gövde ucundaki meristem ise genç yaprak taslaklarıyla korunur ve tomurcuğu oluşturur.
• Yanal meristem: Gövde ve kökün çevresine paralel uzanır, bitkinin enine kalınlaşmasını sağlar; buna sekonder büyüme denir. İki tür yanal meristem vardır: kambiyum, içe doğru odun borusu, dışa doğru soymuk borusu hücreleri üretir; mantar kambiyumu, gövdenin dış kısmında mantar doku hücrelerini üretir. Yanal meristemler açık tohumlularda ve çift çenekli bitkilerin çoğunda bulunur; tek çeneklilerin çoğunda kambiyum yoktur, bu yüzden buğday ya da mısır sapı yıllar içinde kalınlaşmaz.

Buğdaygillerde boğum aralarının tabanında ara meristem de bulunur. Çim biçildikten sonra yaprakların yeniden uzaması bu meristem sayesindedir.

Meristemden oluşan hücreler zamanla farklılaşır, belirli bir göreve özelleşir ve çoğu bölünme yeteneğini kaybeder. Bu hücrelerin oluşturduğu dokulara değişmez doku (sürekli doku) denir. Değişmez dokular dört grupta toplanır: koruyucu doku, temel doku (parankima), destek doku ve iletim doku.

Koruyucu, temel ve destek dokular

Koruyucu doku bitkinin dış yüzeyini örter. Otsu bitkilerde ve genç organlarda bu görevi epidermis yapar. Epidermis genellikle tek katlı, aralarında boşluk bırakmadan dizilmiş canlı hücrelerden oluşur ve bu hücrelerde genellikle kloroplast bulunmaz; böylece ışık alttaki fotosentez dokusuna ulaşır. Toprak üstü organlarda epidermisin dışında yağ benzeri bir maddeden oluşan kütikula tabakası vardır; kütikula su kaybını azaltır. Kurak bölge bitkilerinde kütikula kalındır. Epidermiste bulunan özel yapılar şunlardır:

• Stoma: İki bekçi hücresi ve aralarındaki açıklıktan oluşur. Gaz alışverişi ve terleme büyük ölçüde stomalardan olur. Bekçi hücreleri, epidermis hücrelerinden farklı olarak kloroplast taşır.
• Tüyler: Epidermis hücrelerinin uzantılarıdır. Yapraktaki tüyler yüzeyde nemli bir hava tabakası tutarak su kaybını azaltır; bazıları salgı yapar ya da bitkiyi hayvanlara karşı korur. Kökteki emici tüyler ise su ve mineral alım yüzeyini büyütür. Kök epidermisinde kütikula yoktur, çünkü kökün işi suyu tutmak değil almaktır.

Odunsu bitkilerin yaşlı gövde ve köklerinde epidermisin yerini mantar doku alır. Mantar doku hücreleri olgunlaşınca ölür, çeperlerinde su ve gaz geçirmeyen süberin birikir. Mantar dokuda gaz alışverişini lentisel (kovucuk) adı verilen gevşek dizilmiş hücre bölgeleri sağlar. Şişe mantarı, mantar meşesinin kabuğundan elde edilir.

Temel doku (parankima) bitkinin en yaygın dokusudur. İnce çeperli, canlı, çoğu zaman aralarında boşluk bulunan hücrelerden oluşur ve gerektiğinde yeniden bölünebilir; yara onarımında bu özellik işe yarar. Görevine göre adlandırılır:

• Özümleme (fotosentez) parankiması: Kloroplastça zengindir; yaprakta palizat ve sünger parankiması olarak bulunur.
• Depo parankiması: Nişasta, yağ ya da protein depolar; patates yumrusu, tohumlar ve meyveler.
• Su depolama parankiması: Kaktüs ve diğer etli bitkilerde suyu saklar.
• Havalandırma parankiması: Hücreler arası boşlukları çok geniştir; su bitkilerinin gövde ve yapraklarında gaz taşınmasını ve suyun üstünde kalmayı sağlar.
• İletim parankiması: İletim demetlerinde maddelerin yanlara taşınmasına yardım eder.

Destek doku bitkiye sağlamlık kazandırır. İki türü vardır:

• Kollenkima: Canlı hücrelerden oluşur. Çeperleri özellikle köşelerde selülozla kalınlaşmıştır; bu yüzden hem sağlam hem esnektir. Büyümekte olan genç gövdelerde ve yaprak saplarında bulunur. Kereviz sapındaki sert şeritlerde kollenkima boldur.
• Sklerenkima: Olgunlaştığında hücreleri ölüdür; çeperleri lignin birikmesiyle çok kalınlaşmıştır. Büyümesini tamamlamış organlara sağlamlık verir. Uzun ve uçları sivri lifler (keten, kenevir lifleri) ile kısa ve düzensiz sklereitler (taş hücreleri) olarak bulunur. Armudun yenirken hissedilen sert taneleri, ceviz kabuğunun sertliği sklereitlerden gelir.

İletim doku: odun borusu ve soymuk borusu

Kara bitkilerinde su ve mineraller topraktan, organik besinler ise yapraklardan alınır. Bu maddeleri bitkinin bir ucundan öbür ucuna taşıyan dokuya iletim doku denir. İletim doku yalnızca damarlı bitkilerde (eğreltiler, açık ve kapalı tohumlular) bulunur; kara yosunlarında yoktur.

Odun borusu (ksilem) su ve mineralleri kökten yukarıya, gövde ve yapraklara taşır. Taşımayı yapan hücreler olgunlukta ölüdür: sitoplazmaları ve çekirdekleri ortadan kalkmış, geriye lignin ile kalınlaşmış çeperleri kalmıştır. Böylece içi boş, sağlam borular oluşur. İki tür taşıyıcı hücre vardır:

• Trakeit: Uzun, uçları sivri hücrelerdir. Su, bir trakeitten ötekine çeperlerdeki ince bölgelerden (geçit) geçer. Bütün damarlı bitkilerde bulunur; açık tohumluların çoğunda su yalnızca trakeitlerle taşınır.
• Trake: Daha geniş hücrelerdir; uç uca eklenmiş hücrelerin aradaki çeperleri büyük ölçüde ortadan kalkmış olduğu için kesintisiz borular oluşturur. Su trakelerde daha hızlı taşınır. Trakeler özellikle kapalı tohumlularda bulunur.

Odun borusunda bunların yanında parankima hücreleri ve destek görevi yapan lifler de bulunur. Odun dediğimiz madde, büyük ölçüde odun borusu hücrelerinden oluşur.

Soymuk borusu (floem) fotosentezle üretilen organik maddeleri (özellikle sakarozu) taşır. Taşıma yapan kalburlu boru hücreleri canlıdır, ama olgunlaştıklarında çekirdeklerini ve organellerinin çoğunu kaybeder. Uç uca eklendikleri yerlerde delikli kalbur levhalar bulunur ve sitoplazma bu deliklerden bir hücreden ötekine geçer. Her kalburlu boru hücresinin yanında çekirdekli ve mitokondrice zengin bir arkadaş hücresi vardır. Arkadaş hücresi, çekirdeği olmayan kalburlu boru hücresinin canlılığını sürdürür ve şekerin borulara yüklenmesinde görev alır. Soymuk borusunda taşıma, bitkinin ihtiyacına göre yukarı da aşağı da olabilir.

Odun ve soymuk borusu yan yana dizilerek iletim demetlerini oluşturur. Yaprak damarları da birer iletim demetidir.

Kök, gövde ve yaprak

Kök bitkiyi toprağa tutturur, su ve mineralleri alır, bazı bitkilerde besin depolar (havuç, şeker pancarı). Kök ucunda, en uçtan yukarı doğru dört bölge sıralanır: koruyucu kök şapkası, hücrelerin hızla bölündüğü bölünme bölgesi, yeni hücrelerin boyca uzadığı uzama bölgesi ve hücrelerin görevlerine göre özelleştiği farklılaşma bölgesi. Emici tüyler farklılaşma bölgesinde bulunur. Kökün enine kesitinde dıştan içe epidermis, kalın bir korteks (parankima), tek sıralı endodermis ve iletim dokunun yer aldığı merkezi silindir görülür. Endodermis hücrelerinin çeperlerinde su geçirmeyen bir şerit (Kaspari şeridi) bulunur. Bu şerit, suyun ve minerallerin hücre çeperleri arasından merkezi silindire serbestçe sızmasını engeller; maddeler endodermis hücrelerinin zarından geçmek zorunda kalır. Böylece kök, iletim dokuya geçen maddeleri seçer.

Gövde yaprakları ışığa doğru taşır, kök ile yaprak arasında madde taşınmasını sağlar; bazı bitkilerde besin (patates yumrusu) ya da su (kaktüs) depolar. Genç çift çenekli gövdede iletim demetleri bir halka üzerinde dizilir; her demette odun borusu içte, soymuk borusu dıştadır ve ikisinin arasında kambiyum bulunur. Tek çenekli gövdede ise iletim demetleri temel doku içinde dağınıktır ve demetlerde kambiyum yoktur.

Yaprak fotosentezin, gaz alışverişinin ve terlemenin yapıldığı organdır. Geniş ve ince ayası ışık ve gaz alışverişi için büyük bir yüzey sağlar. Tek çeneklilerde damarlar birbirine paralel, çift çeneklilerde ağ biçimindedir. Yaprağın enine kesitinde yukarıdan aşağıya şu katmanlar görülür:

1. Kütikula ve üst epidermis: Su kaybını azaltır, ışığı geçirir.
2. Palizat parankiması: Sık dizilmiş, uzun silindir biçimli hücrelerden oluşur. Kloroplastı en bol katmandır; fotosentezin büyük kısmı burada yapılır.
3. Sünger parankiması: Gevşek dizilmiş, aralarında geniş hava boşlukları bulunan hücrelerden oluşur. Bu boşluklar stomalardan giren karbondioksiti hücrelere dağıtır ve su buharını stomalara iletir. Sünger parankimasında da kloroplast bulunur, ama palizattan azdır.
4. İletim demetleri (damarlar): Odun borusu demetin üst yüzeye, soymuk borusu alt yüzeye bakan tarafındadır.
5. Alt epidermis ve stomalar: Birçok çift çenekli bitkide stomalar alt epidermiste daha çoktur; bu, doğrudan güneş alan üst yüzeyden su kaybını azaltır. Nilüfer gibi yaprakları suyun üstünde yüzen bitkilerde ise stomalar üst yüzdedir.

Primer ve sekonder büyüme, yıllık halkalar

Uç meristemlerin bölünmesiyle bitkinin boyca uzamasına primer büyüme denir; bütün bitkilerde görülür ve bu sırada oluşan dokulara primer dokular denir. Odunsu bitkilerde buna ek olarak yanal meristemler bitkinin kalınlaşmasını sağlar; buna sekonder büyüme denir. Kambiyum her yıl içe doğru yeni odun borusu (sekonder ksilem), dışa doğru yeni soymuk borusu (sekonder floem) hücreleri üretir. İçe üretilen odun borusu dışa üretilen soymuk borusundan çok daha fazladır; ağaç gövdesinin büyük kısmının odun olmasının nedeni budur. Gövde kalınlaştıkça epidermis parçalanır; mantar kambiyumunun ürettiği mantar doku gövdeyi dıştan örter. Kambiyumun dışında kalan bütün dokulara (soymuk borusu ve mantar doku) birlikte kabuk denir. Bu yüzden bir ağacın kabuğu halka şeklinde soyulursa soymuk borusu da kesilmiş olur.

Mevsimlerin belirgin olduğu bölgelerde kambiyumun etkinliği yıl içinde değişir. İlkbaharda su bol olduğu için kambiyum geniş, ince çeperli odun borusu hücreleri üretir; bu ilkbahar odunu açık renkli ve geniştir. Yaz sonuna doğru büyüme yavaşlar, hücreler dar ve kalın çeperli olur; bu yaz odunu koyu renkli ve dardır. Kışın kambiyum hemen hemen hiç bölünmez. Bir ilkbahar odunu ile onu izleyen yaz odunu birlikte bir yıllık halka oluşturur. Halkalar sayılarak ağacın yaşı bulunabilir; en içteki halka ilk yıla, en dıştaki halka son yıla aittir. Halkaların genişliği o yılın koşulları hakkında da bilgi verir: yağışlı ve ılıman bir yılda geniş, kurak ya da soğuk bir yılda dar halka oluşur. Mevsimlerin belirgin olmadığı tropik ormanlarda halkalar belirgin değildir.

Köklerle su ve mineral alımı

Bitki suyu çoğunlukla emici tüylerle alır. Emici tüyler kök yüzeyini binlerce kat büyütür ve toprak tanecikleri arasındaki suyla sıkı temas sağlar. Kök hücreleri topraktaki mineral iyonlarını çoğunlukla aktif taşımayla, yani ATP harcayarak alır. Bu yüzden kök hücrelerinin içi toprak suyuna göre daha derişiktir ve su, kök hücrelerine osmozla girer. Kök hücreleri ATP'yi oksijenli solunumla ürettiği için toprağın havalanması önemlidir: su altında kalan ya da sıkışmış toprakta kökler oksijen bulamaz, mineral alımı azalır. Topraktaki su tuzlu ya da aşırı gübreli olursa kök hücrelerine göre hipertonik hâle gelir; bitki su alamaz ve solar.

Su emici tüyden korteks hücreleri üzerinden endodermise, oradan merkezi silindirdeki odun borusuna ulaşır. Kök hücreleri mineralleri aktif olarak odun borusunun içine de pompalar. Odun borusundaki suyun derişimi artınca çevreden osmozla su girer ve odun borusunda yukarı doğru bir itme kuvveti oluşur. Buna kök basıncı denir. Kesilmiş bir asma ya da domates sapından bir süre su sızması kök basıncının kanıtıdır. Kök basıncı suyu ancak birkaç metre yükseltebilir; uzun ağaçlarda suyu taşıyan asıl kuvvet terlemedir.

Gutasyon (damlama): Toprak suyunun bol, havanın nemli ve terlemenin düşük olduğu gece ve sabah saatlerinde kök basıncı suyu yapraklara iter. Fazla su, yaprak kenarlarındaki su savaklarından (hidatot) sıvı damlaları hâlinde dışarı atılır. Sabahları çim yapraklarının uçlarında görülen damlaların bir kısmı çiy değil gutasyon damlasıdır. Gutasyonla atılan sıvı saf su değildir, içinde mineraller ve bazı organik maddeler bulunur. Terlemede ise su, buhar hâlinde verilir.

Odun borusunda suyun yükselmesi: terleme, kohezyon ve gerilim

Yüz metreyi aşan sekoya ağaçları da tepelerindeki yapraklara su taşır. Hiçbir pompa olmadan bu nasıl olur? Bugün kabul edilen açıklama terleme-kohezyon-gerilim teorisidir:

• Terleme: Yaprağın hava boşluklarındaki su buharı stomalardan dışarı çıkar. Kaybedilen suyun yerini çevredeki hücrelerden gelen su alır, bu hücreler de suyu en yakın odun borusundan çeker. Böylece odun borusundaki su sütunu yukarıdan çekilir ve sütunda bir gerilim oluşur. Suyun yükselmesini sağlayan asıl kuvvet budur.
• Kohezyon: Su molekülleri hidrojen bağlarıyla birbirine tutunur. Bu sayede kökten yaprağa kadar kesintisiz bir su sütunu oluşur ve yukarıdan çekilen sütun kopmadan yükselir.
• Adezyon: Su molekülleri odun borusunun çeperine de tutunur. Adezyon sütunun yerçekimiyle aşağı kaymasını önler.
• Kılcallık: Adezyon ve kohezyonun birlikte etkisiyle suyun ince borularda kendiliğinden bir miktar yükselmesidir. Uzun bir ağaçta katkısı küçüktür.

Bu mekanizmada bitki suyun taşınması için ATP harcamaz; enerjiyi suyun buharlaşmasını sağlayan Güneş verir. Odun borusu hücrelerinin ölü olması da bu yüzden bir eksiklik değildir. Terleme arttıkça su alımı da artar, ama su alımı terlemeyi biraz gecikmeyle izler: önce yaprak su kaybeder, gerilim artar, sonra kökten gelen su hızlanır. Öğle saatlerinde terlemeyle kaybedilen su alınan sudan fazla olabilir; yapraklar hafifçe pörsür. Akşam terleme azaldığında alım bir süre daha yüksek kalır ve bitki su açığını kapatır.

Terleme ve stomalar

Bitkinin kökleriyle aldığı suyun çok büyük kısmı terlemeyle buhar olarak kaybedilir; yalnızca küçük bir kısmı fotosentezde ve hücrelerin yapısında kullanılır. Terleme bir kayıp gibi görünse de bitkiye yararları vardır: odun borusunda su ve minerallerin taşınmasını sağlar ve buharlaşma yaprağı serinletir. Terlemenin büyük kısmı stomalardan, az bir kısmı kütikuladan ve odunsu gövdelerde lentisellerden olur. Bu yüzden stomalar kapalıyken de terleme tamamen durmaz, yalnızca çok azalır.

Terleme hızını değiştiren etkenler:

• Işık: Işıkta stomalar açılır, terleme artar. Karanlıkta stomaların çoğu kapanır.
• Sıcaklık: Sıcaklık arttıkça suyun buharlaşması hızlanır, terleme artar. Ancak çok sıcak ve kuru saatlerde su kaybı aşırı artarsa bitki stomalarını kapatabilir.
• Havanın nemi: Havadaki nem arttıkça yaprağın içindeki nemli hava ile dış hava arasındaki fark küçülür, terleme azalır.
• Rüzgâr: Rüzgâr yaprak yüzeyinde biriken nemli havayı uzaklaştırır, terlemeyi artırır.
• Topraktaki su: Su azalınca bitki stomalarını kapatır ve terleme azalır.
• Yaprağın yapısı: Kalın kütikula, az sayıda stoma, çukurda yer alan stomalar, yoğun tüyler ve küçük ya da diken şeklinde yapraklar terlemeyi azaltır. Kurak bölge bitkilerinde bu özellikler yaygındır.

Stomaların açılıp kapanması bekçi hücrelerindeki turgor değişimiyle olur. Işıkta bekçi hücreleri ATP harcayarak çevredeki hücrelerden potasyum iyonlarını (\(\text{K}^{+}\)) alır. İyonlar biriktikçe bekçi hücrelerinin osmotik basıncı artar ve hücrelere osmozla su girer. Su alan bekçi hücrelerinin turgor basıncı artar. Bekçi hücrelerinin açıklığa bakan iç çeperleri dış çeperlerinden kalındır; şişen hücrede ince dış çeper daha çok esner, hücreler dışa doğru kavislenir ve aralarındaki açıklık büyür. Karanlıkta ya da bitki su kaybettiğinde olaylar tersine işler: \(\text{K}^{+}\) iyonları bekçi hücrelerinden çıkar, su da onları izler, turgor azalır ve stoma kapanır. Su eksikliğinde kök ve yapraklarda absisik asit (ABA) hormonu üretilir; ABA bekçi hücrelerinden \(\text{K}^{+}\) çıkışını uyararak stomaları kapatır. Yaprak içindeki karbondioksit derişiminin azalması stomaların açılmasını, artması kapanmasını kolaylaştırır.

Soymuk borusunda besin taşınması: basınç akış modeli

Fotosentezle üretilen şeker, sakaroz hâlinde soymuk borusuyla taşınır. Şekerin üretildiği ya da depodan çıkarıldığı yere kaynak, kullanıldığı ya da depolandığı yere havuz (kullanım yeri) denir. Olgun yapraklar başlıca kaynaklardır. Kökler, büyüyen gövde uçları, genç yapraklar, gelişen meyve ve tohumlar havuzdur. Bir organın kaynak ya da havuz olması mevsime göre değişebilir: patates yumrusu yaz boyunca nişasta depoladığı için havuzdur, ilkbaharda nişastasını şekere çevirip sürgünlere gönderdiğinde kaynak olur.

Taşıma, basınç akış modeliyle açıklanır:

1. Kaynakta sakaroz, arkadaş hücrelerinin yardımıyla ATP harcanarak kalburlu boru hücrelerine yüklenir.
2. Kalburlu borunun içi derişikleşir; yandaki odun borusundan osmozla su girer ve kaynak tarafında basınç yükselir.
3. Havuzda sakaroz borudan çıkarılır, kullanılır ya da nişasta olarak depolanır; su da borudan çıkar ve basınç düşer.
4. Kaynak ile havuz arasındaki basınç farkı, özsuyu kaynaktan havuza doğru akıtır. Havuzda borudan çıkan su odun borusuyla yeniden yukarı taşınır.

Soymuk borusundaki taşıma ATP harcayan canlı hücrelere bağlıdır; odun borusundaki su taşınması ise ölü hücrelerde, terlemeyle olur. Bu farkı en iyi gösteren deney halkalamadır. Bir ağacın gövdesinden halka şeklinde kabuk soyulursa soymuk borusu kesilir, odun borusu sağlam kalır. Yapraklar su almaya devam ettiği için hemen solmaz. Ancak yapraklarda üretilen organik maddeler köklere inemez; halkanın hemen üstünde birikir ve orası şişkinleşir. Kökler zamanla depolarını tüketir ve besinsiz kalan kökler öldüğünde ağaç da kurur.

Bitki hormonları

Bitkiler sinir sistemi olmadan da çevrelerine tepki verir, büyümelerini ve gelişmelerini düzenler. Bu düzenlemeyi az miktarda üretilip başka bölgelere taşınabilen bitki hormonları yapar. Bir hormonun etkisi derişimine, etki ettiği organa ve öteki hormonlarla dengesine göre değişebilir. Ders kitaplarında beş temel hormon grubu yer alır:

Oksin daha çok gövde ucunda ve genç yapraklarda üretilir ve aşağıya doğru taşınır. Tepe baskınlığı oksinin bilinen bir etkisidir: gövde ucundaki tomurcuktan gelen oksin, alttaki yan tomurcukların gelişmesini baskılar. Uç kesilirse yan tomurcuklar gelişir ve bitki dallanır; bahçıvanların budamayla gür bitki elde etmesi buna dayanır. Kesik uca oksin içeren bir macun sürülürse yan tomurcuklar yine baskılanır. Sitokinin ise kökte üretilip yukarı taşınır ve yan tomurcukları uyarır; tomurcukların gelişmesi bu iki hormonun dengesine bağlıdır. Oksinin etkisi organa göre değişir: gövde hücrelerinin uzamasını artıran derişim, kök hücrelerinin uzamasını yavaşlatır, çünkü kök hücreleri oksine çok daha duyarlıdır.

Giberellinin keşfi pirinç tarlalarındaki bir hastalığa dayanır: bir mantarla enfekte olan pirinç fideleri aşırı uzayıp devrilir; mantarın salgıladığı madde giberellindir. Cüce bitki çeşitlerine giberellin uygulanınca normal boya ulaşabilirler. Bağcılıkta çekirdeksiz üzüm tanelerini iri yapmak için de giberellin kullanılır. Etilenin olgunlaştırıcı etkisi günlük hayatta da görülür: olgun bir muzla aynı torbaya konan ham meyveler daha çabuk olgunlaşır.

Fototropizma ve oksin deneyleri

Pencere önündeki bir saksı bitkisinin gövdesi ışığa doğru bükülür. Bu yönelmenin oksinle açıklanması bir dizi deneye dayanır. Deneylerde çoğunlukla tahıl fidelerinin gövde ucunu örten koleoptil kullanılır.

1. Darwin'in deneyleri: Charles Darwin ve oğlu Francis, tek yönlü ışık alan koleoptillerin ışığa doğru büküldüğünü gördü. Ucu kesilen ya da ucuna ışık geçirmeyen bir başlık takılan koleoptil bükülmedi. Ucun hemen altına ışık geçirmeyen bir kılıf takılıp uç açık bırakıldığında ise koleoptil yine ışığa doğru büküldü. Sonuç: ışığı uç algılar, bükülme ise ucun altındaki bölgede olur; uçtan aşağıya bir etki iletilmektedir.
2. Uç ile gövde arasına engel konan deneyler: Kesilen uç, araya bir jelatin tabakası konularak yerine yerleştirildiğinde koleoptil ışığa doğru büküldü; araya maddeleri geçirmeyen bir mika levha konduğunda bükülmedi. Sonuç: iletilen etki suda çözünebilen bir maddedir.
3. Went'in deneyleri: Frits Went kestiği uçları bir süre agar blokları üzerinde bekletti; uçtaki madde agara geçti. Bu blokları karanlıkta, ucu kesilmiş koleoptillerin üzerine koydu. Blok kesik yüzeyin tamamına konunca koleoptil dik uzadı. Blok kesik yüzeyin bir yarısına konunca koleoptil bloğun bulunduğu tarafın tersine doğru büküldü. Uçla hiç temas etmemiş bloklar etki yapmadı. Bu madde daha sonra oksin olarak adlandırıldı.

Bu deneylerin hepsi tek bir kuralla açıklanır. Tek yönlü ışık uçta algılanır ve oksin ucun gölgede kalan tarafına geçer. Oksin aşağı indiğinde gölge taraftaki hücreler aydınlık taraftakilerden daha çok uzar. Uzun kalan taraf dışta kalacak şekilde gövde kıvrılır, yani gövde ışığa doğru bükülür. Işığı algılayacak uç yoksa (uç kesilmiş, başlıkla örtülmüş ya da yerine yalnızca oksinli bir agar bloğu konmuşsa) oksin iki yana eşit dağılır ve gövde dik büyür. Oksin hiç inmiyorsa (uç kesilmiş, ya da araya mika konmuş) uzama ve bükülme görülmez.

Bitkisel hareketler: tropizma ve nasti

Bitkiler yer değiştirmez ama organlarını uyarana göre hareket ettirir. Bu hareketler iki gruba ayrılır.

Tropizma (yönelme): Hareketin yönü uyaranın geldiği yöne bağlıdır. Organ uyarana doğru yönelirse pozitif, uyarandan uzaklaşırsa negatif tropizma denir. Tropizmalar organın iki tarafının farklı hızda büyümesiyle olur; bu yüzden yavaştır ve kalıcıdır.

• Fototropizma: Işığa yönelme. Gövde ışığa doğru yönelir.
• Gravitropizma (geotropizma): Yerçekimine yönelme. Kök yerçekimi yönünde (pozitif), gövde ters yönde (negatif) büyür. Yatay konan bir fidede oksin hem gövdede hem kökte alt tarafta birikir. Gövdenin alt tarafı daha çok uzar ve gövde yukarı kıvrılır. Kökte ise yüksek oksin uzamayı yavaşlattığı için üst taraf daha çok uzar ve kök aşağı kıvrılır.
• Tigmotropizma: Dokunmaya yönelme. Asma, bezelye ve fasulyenin sülükleri ya da gövdeleri dokundukları desteğe sarılır.
• Hidrotropizma: Suya yönelme. Kökler toprağın nemli bölgesine doğru büyür.
• Kemotropizma: Kimyasal maddeye yönelme. Polen tüpü dişicik borusu içinde yumurtalığa doğru büyür.

Nasti: Hareketin yönü uyaranın geldiği yöne bağlı değildir, organın yapısıyla belirlenir. Çoğu, belirli hücrelerdeki turgor değişimiyle olur; bu yüzden hızlı olabilir ve geri dönüşlüdür.

• Sismonasti (tigmonasti): Küsmüş bitkisine dokunulduğunda yaprakçıklar birkaç saniye içinde kapanır ve yaprak sapı aşağı sarkar. Yaprak tabanındaki şişkin bölgenin hücrelerinden \(\text{K}^{+}\) iyonları ve su çıkar, turgor düşer. Bir süre sonra hücreler yeniden su alır ve yapraklar açılır. Böcekçil sinek kapan bitkisinin kapanı da dokunmayla kapanır.
• Fotonasti: Bazı çiçeklerin ışığa göre açılıp kapanması.
• Termonasti: Lale ve çiğdem çiçeklerinin sıcaklık artınca açılması.

Çiçekli bitkilerde üreme: çiçek, polen ve embriyo kesesi

Kapalı tohumlu bitkilerin üreme organı çiçektir. Çiçek sapının üstündeki genişlemiş çiçek tablasına dıştan içe doğru şu kısımlar dizilir:

• Çanak yapraklar: Genellikle yeşildir, tomurcuk hâlindeki çiçeği korur.
• Taç yapraklar: Çoğu zaman renkli ve kokuludur; böcekleri ve kuşları çeker.
• Erkek organ (stamen): Bir sapçık ve polenlerin oluştuğu başçıktan oluşur.
• Dişi organ (pistil): Polenlerin tutunduğu yapışkan tepecik, dişicik borusu ve içinde tohum taslaklarının bulunduğu yumurtalıktan oluşur.

Hem erkek hem dişi organı bulunan çiçeklere erdişi çiçek denir; bazı bitkilerde erkek ve dişi organlar ayrı çiçeklerdedir.

Polen oluşumu: Başçıkta bulunan diploit (2n) polen ana hücreleri mayozla bölünür; her biri dört haploit (n) mikrospor oluşturur. Her mikrospor mitozla bölünür ve iki çekirdekli bir polene dönüşür: çekirdeklerden biri tüp (vejetatif) çekirdeği, öteki üreme (generatif) çekirdeğidir. Üreme çekirdeği daha sonra bir kez daha mitozla bölünerek iki sperm çekirdeği oluşturur. Bu bölünme bazı bitkilerde polen başçıktayken, bazılarında polen tüpü içinde olur.

Embriyo kesesi oluşumu: Tohum taslağındaki diploit megaspor ana hücresi mayozla dört haploit hücre oluşturur. Bunlardan üçü yok olur, biri kalır. Kalan hücrenin çekirdeği art arda üç mitoz bölünme geçirir ve sekiz haploit çekirdek oluşur. Bu çekirdekler yedi hücreli embriyo kesesini oluşturur: mikropil tarafında bir yumurta hücresi ve iki yanında iki sinerjit, karşı uçta üç antipot hücresi, ortada ise iki kutup çekirdeği taşıyan büyük merkez hücre. Bütün bu çekirdekler aynı haploit hücrenin mitozla bölünmesinden geldiği için genetik olarak birbirinin aynısıdır. Tohum taslağını saran integümentler ve yumurtalık duvarı ise anaç bitkinin diploit hücreleridir.

Tozlaşma ve çift döllenme

Polenin başçıktan tepeciğe taşınmasına tozlaşma denir. Polen aynı çiçeğin ya da aynı bitkinin başka bir çiçeğinin tepeciğine konarsa kendi kendine tozlaşma, aynı türden başka bir bitkinin çiçeğine taşınırsa çapraz tozlaşma olur. Çapraz tozlaşma kalıtsal çeşitliliği artırır. Polen rüzgârla, böceklerle, kuşlarla ya da suyla taşınır. Rüzgârla tozlaşan çiçekler (buğday, mısır, çayır otları) genellikle küçük ve gösterişsizdir, koku ve nektar üretmez, çok sayıda hafif polen oluşturur ve tepecikleri tüylü ya da geniştir. Böcekle tozlaşan çiçekler ise renkli, kokulu ve nektarlıdır; polenleri yapışkan ve iridir.

Tepeciğe konan polen çimlenir ve tüp çekirdeğinin yönetiminde bir polen tüpü oluşturur. Tüp dişicik borusu içinde ilerler, mikropilden tohum taslağına girer ve iki sperm çekirdeğini embriyo kesesine bırakır. Burada iki ayrı döllenme olur:

1. Bir sperm çekirdeği (n) yumurta hücresiyle (n) birleşir ve zigotu (2n) oluşturur. Zigot mitozla bölünerek embriyoyu meydana getirir.
2. Öteki sperm çekirdeği (n) iki kutup çekirdeğiyle (n + n) birleşir ve endosperm ana hücresini (3n) oluşturur. Bu hücre mitozla bölünerek embriyoyu besleyecek endospermi meydana getirir.

Bu olaya çift döllenme denir ve kapalı tohumlulara özgüdür. Açık tohumlularda çift döllenme olmaz; tohumdaki besin doku haploittir.

Çift döllenmede kromozom ve genotip sorularının anahtarı, her yapının nereden geldiğini bilmektir:

Endospermin üç kromozom takımından ikisi anaçtan, biri polenden gelir. Tohum kabuğu ve meyve duvarı ise tamamen anaç bitkinin genotipini taşır; polen veren bitkinin özellikleri bu yapılarda görülmez.

Tohum, meyve ve çimlenme

Döllenmeden sonra tohum taslağı tohuma dönüşür. Tohumda embriyo (kökçük, gövdecik, tomurcuk ve bir ya da iki çenek), besin dokusu ve integümentlerden oluşan sert tohum kabuğu bulunur. Buğday ve mısırda endosperm olgun tohumda da bulunur. Fasulye ve bezelyede ise endospermin besini tohum gelişirken çeneklere aktarılır; olgun tohumda besin çeneklerde depolanmıştır. Yumurtalık duvarı da gelişerek meyveyi oluşturur; meyve tohumu korur ve yayılmasına yardım eder. Yalnızca yumurtalıktan gelişen meyvelere gerçek meyve denir. Elma ve çilekte meyvenin yenen etli kısmının büyük bölümü çiçek tablasından gelişir; bunlara yalancı meyve denir. Bazı bitkilerde döllenme olmadan da meyve gelişir; buna partenokarpi denir ve bu meyveler çekirdeksizdir (muz). Oksin ya da giberellin uygulanarak bazı bitkilerde çekirdeksiz meyve elde edilebilir.

Olgun tohum suyunu kaybeder ve uygun koşullar oluşana kadar uyku hâlinde (dormansi) bekler. Bu sırada metabolizması çok yavaştır. Tohumun gelişip yeni bir bitki oluşturmasına çimlenme denir. Çimlenme için gerekenler:

• Su: Tohum su alarak şişer, kabuğu çatlar, enzimler etkinleşir ve depo besinler parçalanmaya başlar.
• Oksijen: Çimlenen tohum enerjisini oksijenli solunumla sağlar. Su altında kalan ya da sıkıştırılmış toprağa gömülen tohumlar çoğu zaman çimlenemez.
• Uygun sıcaklık: Enzimlerin çalışabileceği sıcaklık gerekir; çok soğukta çimlenme olmaz.
• Bazı tohumlarda ışık ya da karanlık: Bazı marul çeşitlerinin tohumları gibi bazı tohumlar ancak ışıkta çimlenir; fasulye ve buğday gibi tohumların çoğu için ışık gerekli değildir.

Tohumun içinde besin depolandığı için çimlenmenin başında topraktaki minerallere ya da fotosenteze ihtiyaç yoktur. Çimlenme sırasında solunum hızlanır ve depo besinler harcandığı için fidenin kuru kütlesi azalır; tohumun su alması yaş kütleyi artırır ama kuru kütleyi değiştirmez. Fide yeşil yapraklarını açıp fotosentez yapmaya başlayınca bir süre sonra fotosentezle üretilen madde solunumla harcanandan fazla olur; kuru kütle en düşük değerine ulaştıktan sonra artmaya başlar. Hormonlar da işin içindedir: absisik asit uyku hâlini sürdürür, giberellin ise çimlenmeyi başlatır ve tahıl tohumlarında nişastayı parçalayan enzimlerin üretimini uyarır.