Canlılarda Enerji Dönüşümleri

Canlılar enerjiyi nereden alır?

Her canlı hücre büyümek, bölünmek, madde taşımak ve hareket etmek için enerji harcar. Bu enerjinin kaynağı hemen her ekosistemde Güneş'tir. Bitkiler, algler ve siyanobakteriler ışık enerjisini fotosentezle glikoz gibi organik moleküllerin kimyasal bağlarına aktarır. Bu canlılar besinini kendisi ürettiği için ototroftur. Hayvanlar, mantarlar ve birçok bakteri ise hazır organik maddeyi dışarıdan alır; bunlar heterotroftur. Ototrof da olsa heterotrof da olsa her hücre, besindeki kimyasal enerjiyi hücresel solunumla ATP'ye aktararak kullanır. Bitki hücresi de solunum yapar; fotosentez yapmak solunumu gereksiz kılmaz.

ATP'nin yapısını ve ATP-ADP döngüsünü TYT'deki temel bileşenler konusunda gördün. Bu konuda ATP'nin hangi yollarla ve nerede üretildiğine odaklanacağız. Bunun için önce bir kavrama ihtiyaç var: enerji dönüşümlerinin hemen hepsi elektron aktarımıdır. Bir molekülden elektron (çoğu zaman hidrojenle birlikte) koparılmasına yükseltgenme, bir molekülün elektron almasına indirgenme denir. Glikoz solunumda yükseltgenir ve sonunda \(\text{CO}_2\)'ye dönüşür; fotosentezde ise \(\text{CO}_2\) indirgenerek glikoza dönüşür.

Koparılan elektronları hücre içinde taşıyan özel moleküller vardır. Solunumda \(\text{NAD}^+\) ve FAD, elektron ve hidrojen alarak NADH ve \(\text{FADH}_2\) olur. Fotosentezde aynı işi \(\text{NADP}^+\) görür ve NADPH'a dönüşür. Bu taşıyıcıların hepsi B vitaminlerinden türeyen koenzimlerdir; elektronu bir yerde alır, başka bir yerde bırakır ve yeniden kullanılır. Taşıyıcı tükenirse onu kullanan tepkimeler de durur. Bu basit gerçek, fermantasyonun neden var olduğunu açıklayacak.

ATP üretiminin üç yolu

ADP'ye bir fosfat bağlanarak ATP oluşmasına fosforilasyon denir. Canlılarda bu üç farklı yolla olur:

• Substrat düzeyinde fosforilasyon: Yüksek enerjili fosfat taşıyan bir ara ürün (substrat), fosfatını bir enzim yardımıyla doğrudan ADP'ye verir. Zar, elektron taşıma sistemi ya da oksijen gerekmez. Glikolizde, Krebs döngüsünde ve dolayısıyla fermantasyonda ATP bu yolla oluşur.
• Oksidatif fosforilasyon: Besinlerden koparılan elektronlar NADH ve \(\text{FADH}_2\) ile elektron taşıma sistemine (ETS) getirilir. Elektronlar zardaki taşıyıcılar boyunca ilerlerken açığa çıkan enerjiyle zarın bir yüzünde \(\text{H}^+\) biriktirilir. \(\text{H}^+\) iyonları ATP sentaz enziminden geçerek geri dönerken ATP üretilir. Ökaryotlarda mitokondrinin iç zarında (kristalarda), oksijenli solunum yapan bakterilerde hücre zarında gerçekleşir.
• Fotofosforilasyon: Işıkla uyarılan klorofilden kopan elektronlar tilakoit zardaki ETS'de ilerler; yine bir \(\text{H}^+\) birikimi oluşur ve ATP sentaz ATP üretir. Kloroplastın tilakoit zarlarında (siyanobakterilerde klorofil taşıyan iç zarlarda) gerçekleşir.

Oksidatif fosforilasyon ile fotofosforilasyon arasındaki fark, elektronların nereden geldiğidir: birincisinde besinden, ikincisinde ışıkla uyarılan klorofilden. İkisinde de ETS ve ATP sentaz kullanılır. Bu benzerlik, ÖSYM'nin fotosentez ile solunumu karşılaştırdığı sorularda sık sık karşına çıkar.

Fotosentezin keşfi

Bitkilerin kütlesinin nereden geldiği uzun süre merak konusu oldu. 17. yüzyılda Jan Baptist van Helmont, tartılmış bir saksı toprağa küçük bir söğüt fidanı dikti ve yıllarca yalnızca su verdi. Sonunda söğüdün kütlesi çok artmış, toprağın kütlesi ise çok az azalmıştı. Van Helmont bitkinin kütlesinin topraktan değil sudan geldiği sonucuna vardı. Deneyi toprağın bitkiyi beslediği fikrini çürüttü; ama vardığı sonuç eksikti, çünkü havadaki gazların rolünü hesaba katmamıştı. Bugün bitkinin kuru kütlesinin büyük kısmının havadaki \(\text{CO}_2\)'den geldiğini biliyoruz.

1. yüzyılda Joseph Priestley, kapalı bir fanusta yanan mumun bir süre sonra söndüğünü ve bu havada bir farenin yaşayamadığını gözledi. Fanusa bir nane dalı koyup birkaç gün beklediğinde, havanın yeniden mumun yanabileceği hâle geldiğini buldu. Bitki, mumun ve hayvanın "bozduğu" havayı düzeltiyordu. Kısa süre sonra Jan Ingenhousz, bu düzeltmenin yalnızca ışıkta olduğunu ve bunu bitkinin yeşil kısımlarının yaptığını gösterdi. Karanlıkta bitkiler de havayı hayvanlar gibi bozuyordu. Bu iki deney, bugün bildiğimiz iki gerçeğin ilk işaretleridir: fotosentez ışık ister ve oksijen verir; solunum ise gece gündüz sürer.

Kloroplast ve fotosentez pigmentleri

Kloroplastın çift zarını, tilakoitlerini, granumlarını ve stromasını TYT'de gördün. Fotosentezin iki evresi bu yapıya göre paylaşılır: ışığı yakalayan pigmentler ve ATP sentaz tilakoit zarlarındadır; karbon dioksiti tutan enzimler ise stromadadır.

Işığı soğuran moleküllere pigment denir. Bitkilerde üç önemli pigment grubu vardır:

• Klorofil a: Fotosentezin asıl pigmentidir. Fotosistemlerin tepkime merkezinde bulunur ve uyarılınca elektron veren moleküldür. Yapısında magnezyum vardır.
• Klorofil b: Yardımcı pigmenttir. Klorofil a'nın iyi soğuramadığı bazı dalga boylarını soğurur ve enerjisini klorofil a'ya aktarır.
• Karotenoitler (turuncu karotenler ve sarı ksantofiller): Yardımcı pigmentlerdir. Mavi ve mavi-yeşil ışığı soğurur, enerjiyi klorofile aktarır; ayrıca aşırı ışığın klorofile verdiği zararı azaltır. Sonbaharda klorofil yıkılınca yapraklarda sarı ve turuncu renkler bu pigmentler sayesinde görünür hâle gelir.

Bir pigmentin hangi dalga boylarını ne kadar soğurduğunu gösteren grafiğe absorpsiyon spektrumu denir. Klorofiller en çok mavi-mor ve kırmızı ışığı soğurur; yeşil ışığı ise çok az soğurur. Soğurulmayan yeşil ışık yansır ve geçer; yaprağın yeşil görünmesinin nedeni budur. Karotenoitler ise mavi ve mavi-yeşil bölgede soğurur, kırmızı ışığı soğurmaz.

Pigmentin ışığı soğurması, o ışığın fotosentezde kullanıldığını tek başına kanıtlamaz. Bunu gösteren grafik etki spektrumudur: farklı dalga boylarında eşit şiddette ışık verilip fotosentez hızı (örneğin çıkan oksijen miktarı) ölçülür. 19. yüzyılın sonlarında Theodor Engelmann ipliksi bir yeşil algi prizmadan geçen ışıkla aydınlattı ve suya oksijen arayan bakteriler ekledi. Bakteriler en çok mavi-mor ve kırmızı ışık düşen bölgelerde toplandı; çünkü alg en çok oksijeni orada üretiyordu.

Etki spektrumu klorofil a'nın absorpsiyon spektrumuna çok benzer, ama ondan daha geniştir: klorofil a'nın az soğurduğu bazı bölgelerde de fotosentez olur. Bu, klorofil b ve karotenoitlerin soğurduğu enerjinin de fotosentezde kullanıldığını gösterir.

Işığa bağımlı tepkimeler

Fotosentezin ilk evresi tilakoit zarlarında gerçekleşir ve ışık olmadan yürümez. Tilakoit zarda pigmentler ve proteinler fotosistem adı verilen gruplar oluşturur: fotosistem II ve fotosistem I. Her fotosistemde yüzlerce pigment molekülü ışığı bir anten gibi toplar ve enerjiyi tepkime merkezindeki klorofil a'ya iletir. Uyarılan klorofil a bir elektron kaybeder ve bu elektron bir elektron taşıma sistemine geçer.

Döngüsel olmayan fotofosforilasyonda elektronlar tek yönlü bir yol izler:

1. Fotosistem II'deki klorofil a ışıkla uyarılır ve elektron kaybeder. Eksilen elektronlar sudan karşılanır: su molekülleri ışık enerjisiyle parçalanır. Buna suyun fotolizi denir. İki su molekülünden bir \(\text{O}_2\) molekülü, dört \(\text{H}^+\) ve dört elektron çıkar.
2. Elektronlar ETS boyunca fotosistem I'e taşınır. Bu sırada açığa çıkan enerjiyle \(\text{H}^+\) iyonları stromadan tilakoit boşluğuna pompalanır.
3. Fotosistem I'deki klorofil a da ışıkla uyarılır; elektronları sonunda \(\text{NADP}^+\)'ya aktarılır ve NADPH oluşur.
4. Tilakoit boşluğunda biriken \(\text{H}^+\) iyonları ATP sentazdan geçerek stromaya dönerken ATP üretilir.

Bu yolun ürünleri ATP, NADPH ve \(\text{O}_2\)'dir. \(\text{O}_2\) aslında bir yan üründür: elektron kaynağı olarak parçalanan suyun oksijen atomlarından gelir. Bu, 1940'larda ağır oksijen izotopu \(^{18}\text{O}\) ile yapılan deneylerle kanıtlandı: işaretli su verilen alglerin çıkardığı oksijen işaretli, işaretli \(\text{CO}_2\) verilenlerinki ise işaretsizdi.

Döngüsel fotofosforilasyonda yalnızca fotosistem I çalışır. Uyarılan elektronlar \(\text{NADP}^+\)'ya gitmek yerine ETS'ye geri döner ve yeniden fotosistem I'e ulaşır. Bu yolda su parçalanmaz, \(\text{O}_2\) çıkmaz ve NADPH oluşmaz; elektronlar ETS'den geçerken \(\text{H}^+\) birikimi sağlandığı için yalnızca ATP üretilir. Calvin döngüsü NADPH'tan daha fazla ATP harcadığı için döngüsel yol eksik ATP'yi tamamlar.

Işıktan bağımsız tepkimeler: Calvin döngüsü

Fotosentezin ikinci evresi stromada gerçekleşir ve Calvin döngüsü adını alır. Işık doğrudan kullanılmadığı için ışıktan bağımsız tepkimeler denir. Ancak döngü, ışığa bağımlı tepkimelerin ürettiği ATP ve NADPH ile çalışır; ışık kesilince bu maddeler kısa sürede tükenir ve Calvin döngüsü de durur. Yani "ışıktan bağımsız" demek "karanlıkta da sürekli çalışır" demek değildir.

Döngü üç adımda özetlenebilir:

1. Karbon dioksitin tutulması: Havadan gelen \(\text{CO}_2\), beş karbonlu ribuloz bifosfata (RuBP) bağlanır. Bu tepkimeyi RuBisCO enzimi yapar. Oluşan altı karbonlu ara ürün hemen iki tane üç karbonlu fosfogliserik aside (PGA) ayrılır.
2. İndirgenme: PGA, ATP ve NADPH harcanarak fosfogliseraldehite (PGAL) dönüşür. NADPH elektronlarını verir ve \(\text{NADP}^+\) olur.
3. RuBP'nin yeniden oluşması: PGAL'lerin bir kısmı döngüden çıkarak glikoz ve diğer organik maddelerin yapımında kullanılır. Kalanlar yine ATP harcanarak RuBP'ye dönüştürülür; böylece döngü yeniden \(\text{CO}_2\) tutabilir.

Bir glikozun altı karbonu altı \(\text{CO}_2\)'den gelir; bu yüzden döngünün bir glikoz için altı kez \(\text{CO}_2\) tutması gerekir. Ders kitaplarında her \(\text{CO}_2\) için 3 ATP ve 2 NADPH harcandığı kabul edilir; bir glikoz için bu 18 ATP ve 12 NADPH eder. Calvin döngüsünde oluşan ADP, \(\text{P}_i\) ve \(\text{NADP}^+\) tilakoitlere döner ve yeniden yüklenir. İki evre birbirine bu şekilde bağlıdır: biri durursa öteki de kısa sürede durur.

Fotosentez denklemi ve atomların izi

Fotosentezin genel denklemi, oksijenin sudan geldiğini gösterecek biçimde şöyle yazılır:

İki taraftaki suyu sadeleştirince \(6\,\text{CO}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\,\text{O}_2\) elde edilir. Ama sadeleşmiş denklem yanıltıcıdır: altı \(\text{O}_2\)'nin on iki oksijen atomunun hepsi parçalanan on iki su molekülünden gelir. \(\text{CO}_2\)'nin oksijen atomları ise glikoza ve tepkimede yeni oluşan suya geçer. Atomları izleme sorularında bu ayrıntı belirleyicidir:

• İşaretli su verilirse işaret fotosentezde açığa çıkan \(\text{O}_2\)'de görülür.
• İşaretli \(\text{CO}_2\) verilirse işaret glikozda ve fotosentezde oluşan suda görülür; \(\text{O}_2\)'de görülmez.

Fotosentez hızını etkileyen etkenler

Fotosentez hızı genellikle birim zamanda çıkan \(\text{O}_2\), tüketilen \(\text{CO}_2\) ya da üretilen organik madde miktarıyla ölçülür. Hızı dış etkenler (ışık şiddeti, ışığın dalga boyu, \(\text{CO}_2\) derişimi, sıcaklık, su ve mineraller) ile iç etkenler (klorofil miktarı, yaprağın yapısı, stoma sayısı, enzim miktarı) belirler. Bu etkenleri anlamanın anahtarı sınırlayıcı faktör ilkesidir: Bir olayın hızı, en yetersiz olan etkenle sınırlanır. O etken artırılmadıkça diğerlerini artırmak hızı değiştirmez. Bir fabrikada makine ne kadar hızlı çalışırsa çalışsın, hammadde yetmezse üretim artmaz.

Işık şiddeti: Işık arttıkça ışığa bağımlı tepkimeler hızlanır ve fotosentez hızı artar. Bir noktadan sonra hız artmaz; çünkü artık Calvin döngüsünün kapasitesi (\(\text{CO}_2\) derişimi ya da sıcaklık) sınırlayıcıdır. Bu noktaya ışık doyma noktası denir.

Grafik sınırlayıcı faktörü okumanın kalıbını verir. İki eğrinin çakıştığı bölgede \(\text{CO}_2\)'nin farklı olması hızı değiştirmiyor; demek ki sınırlayıcı etken ışıktır. Düşük \(\text{CO}_2\) eğrisi düzleştikten sonra ise ışığı artırmak işe yaramıyor, ama aynı ışık şiddetinde \(\text{CO}_2\)'yi artırmak hızı yükseltiyor; burada sınırlayıcı etken \(\text{CO}_2\)'dir.

\(\text{CO}_2\) derişimi: \(\text{CO}_2\) Calvin döngüsünün hammaddesidir. Derişim arttıkça hız artar, sonra sabitlenir. Düşük ışıkta hız daha erken sabitlenir; çünkü bu kez ATP ve NADPH yetmez. Havadaki \(\text{CO}_2\) oranı yaklaşık %0,04'tür ve birçok bitki için sınırlayıcıdır; seralarda \(\text{CO}_2\) zenginleştirmesinin verim artırması bundandır.

Sıcaklık: Calvin döngüsü enzimlerle yürür; bu yüzden hız sıcaklıkla belli bir optimuma kadar artar, optimumun üstünde enzimlerin yapısı bozulmaya başladığı için hızla düşer. Işığa bağımlı tepkimelerin ışığı soğurma basamakları ise sıcaklıktan çok az etkilenir. Sonuç ilginçtir: düşük ışıkta sıcaklığı değiştirmek fotosentez hızını geniş bir aralıkta hemen hiç değiştirmez, çünkü sınırlayıcı etken ışıktır. Sıcaklığın etkisi ışık bol olduğunda belirginleşir.

Işığın dalga boyu: Etki spektrumuna göre fotosentez en hızlı mavi-mor ve kırmızı ışıkta, en yavaş yeşil ışıkta gerçekleşir.

Su: Su fotosentezin hammaddesidir, ama bitkinin aldığı suyun çok küçük bir kısmı fotosentezde kullanılır. Suyun asıl etkisi stomalar üzerindendir: su azaldığında bitki su kaybını önlemek için stomalarını kapatır, yaprağa \(\text{CO}_2\) giremez ve fotosentez yavaşlar.

Mineraller ve klorofil miktarı: Klorofilin yapısında magnezyum ve azot bulunur. Bu minerallerin eksikliğinde klorofil az üretilir, yapraklar sararır ve fotosentez yavaşlar.

Bitki ışıkta hem fotosentez hem solunum yapar; ölçtüğümüz \(\text{O}_2\) çıkışı, fotosentezle üretilen \(\text{O}_2\)'den solunumda tüketilenin çıkarılmasıyla kalan net değerdir. Karanlıkta yalnızca solunum olduğu için bitki \(\text{O}_2\) tüketir. Işık şiddeti arttıkça fotosentez hızı solunum hızına yetişir; ikisinin eşit olduğu ışık şiddetine kompanzasyon noktası denir. Bu noktada bitki dışarıyla net \(\text{O}_2\) ya da \(\text{CO}_2\) alışverişi yapmaz. Bir bitkinin büyüyebilmesi için günün önemli bir bölümünde kompanzasyon noktasının üstünde ışık alması gerekir.

Okulda fotosentez hızı en çok Elodea gibi bir su bitkisiyle ölçülür. Bitki ters çevrilmiş bir huninin altına konur ve çıkan gaz kabarcıkları sayılır ya da üstteki tüpte toplanır. Lambanın uzaklığı ışık şiddetini, suya eklenen sodyum bikarbonat (\(\text{NaHCO}_3\)) \(\text{CO}_2\) derişimini, renkli filtreler ise ışığın dalga boyunu değiştirmek için kullanılır. Deneyde aynı anda yalnızca bir etken değiştirilir; diğerleri sabit tutulur.

Kemosentez

Bazı bakteriler ışık kullanmadan, inorganik maddeleri yükseltgerken açığa çıkan kimyasal enerjiyle ATP üretir ve bu enerjiyle \(\text{CO}_2\)'yi organik maddeye dönüştürür. Bu olaya kemosentez, bu canlılara kemoototrof denir. Kemosentez yalnızca bazı prokaryotlarda görülür; bitki ya da hayvan kemosentez yapmaz.

En çok bilinen örnek toprakta yaşayan nitrifikasyon bakterileridir. Nitrit bakterileri (örneğin Nitrosomonas) amonyağı nitrite, nitrat bakterileri (örneğin Nitrobacter) nitriti nitrata yükseltger:

Bu tepkimeler oksijen harcar. Açığa çıkan enerjiyle üretilen ATP ve indirgenmiş taşıyıcılar, fotosentezdekine benzer bir döngüde \(\text{CO}_2\)'nin organik maddeye bağlanmasında kullanılır. Kükürt bakterileri hidrojen sülfürü, demir bakterileri demir iyonlarını yükseltgeyerek aynı işi yapar. Kemosentez yapanlar ışığa ihtiyaç duymadığı için karanlık ortamlarda da üretici olabilir; derin okyanus tabanındaki sıcak su kaynaklarının çevresinde kurulan topluluklar bu bakterilerin ürettiği organik maddeye dayanır. Kemosentezde de fotosentezdeki gibi \(\text{CO}_2\) tüketilir, ama \(\text{O}_2\) üretilmez.

Hücresel solunum ve oksijenli solunumun evreleri

Hücresel solunum, organik moleküllerdeki kimyasal enerjinin kademeli olarak ATP'ye aktarılmasıdır. Glikoz bir anda yakılsaydı enerjinin hemen hepsi ısı olarak kaybolurdu. Hücre ise glikozu enzimlerle küçük adımlarda yükseltger ve enerjiyi parça parça yakalar. Oksijenli solunumun genel denklemi şudur:

Bu enerjinin ancak bir kısmı ATP'de depolanır; büyük bölümü ısı olarak açığa çıkar. Kuşlarda ve memelilerde vücut sıcaklığının sabit tutulmasında bu ısının payı büyüktür. Oksijenli solunum dört evrede incelenir.

1. Glikoliz (sitoplazmada): Glikoz önce 2 ATP harcanarak etkinleştirilir ve iki tane üç karbonlu moleküle (PGAL) ayrılır. Her PGAL yükseltgenirken bir \(\text{NAD}^+\) NADH'a indirgenir ve substrat düzeyinde fosforilasyonla 2 ATP oluşur; sonunda pirüvat (pirüvik asit) meydana gelir. Bir glikoz için toplam 4 ATP oluşur, 2 ATP harcandığı için net kazanç 2 ATP'dir. Ayrıca 2 NADH ve 2 pirüvat oluşur. Glikoliz oksijen gerektirmez, enzimleri sitoplazmadadır ve hem oksijenli solunumun hem fermantasyonun ortak başlangıcıdır.

2. Asetil-CoA oluşumu (matrikste): Oksijen varsa pirüvat mitokondriye girer. Her pirüvattan bir \(\text{CO}_2\) ayrılır, bir \(\text{NAD}^+\) NADH'a indirgenir ve kalan iki karbonlu grup koenzim A'ya bağlanarak asetil-CoA oluşur. Bir glikozdan iki pirüvat geldiği için bu evrede 2 \(\text{CO}_2\) ve 2 NADH oluşur. Bu evrede ATP üretilmez.

3. Krebs döngüsü (matrikste): Asetil-CoA'nın iki karbonlu grubu dört karbonlu oksaloasetik aside bağlanır ve altı karbonlu sitrik asit oluşur. Sitrik asit bir dizi tepkimeyle iki karbon kaybederek (2 \(\text{CO}_2\)) yeniden oksaloasetik aside dönüşür; döngü böylece yeni bir asetil-CoA almaya hazır olur. Bir dönüşte 2 \(\text{CO}_2\), 3 NADH, 1 \(\text{FADH}_2\) ve substrat düzeyinde 1 ATP oluşur. Bir glikozdan iki asetil-CoA geldiği için döngü iki kez döner: 4 \(\text{CO}_2\), 6 NADH, 2 \(\text{FADH}_2\) ve 2 ATP. Glikozun altı karbonu asetil-CoA oluşumu ve Krebs döngüsü sonunda tamamen \(\text{CO}_2\)'ye dönüşmüştür; ama enerjinin büyük kısmı henüz ATP'de değil, NADH ve \(\text{FADH}_2\)'deki elektronlardadır.

4. Elektron taşıma sistemi ve oksidatif fosforilasyon (kristalarda): NADH ve \(\text{FADH}_2\), elektronlarını mitokondri iç zarındaki ETS'ye verir ve yeniden \(\text{NAD}^+\) ile FAD'ye dönüşür. Elektronlar taşıyıcılar boyunca ilerlerken açığa çıkan enerjiyle \(\text{H}^+\) iyonları matriksten zarlar arası boşluğa pompalanır. Biriken \(\text{H}^+\) iyonları ATP sentazdan geçerek matrikse dönerken ATP üretilir. Zincirin sonunda elektronları oksijen alır; oksijen \(\text{H}^+\) iyonlarıyla birleşerek su oluşturur. Oksijen son elektron alıcısıdır ve solunumda kullanılan oksijenin tamamı burada harcanır.

Oksijen yoksa ETS'nin sonundaki alıcı eksik kalır ve elektron akışı durur. NADH elektronlarını veremez, \(\text{NAD}^+\) yeniden oluşamaz; \(\text{NAD}^+\) olmadan Krebs döngüsü ve asetil-CoA oluşumu da durur. Bu yüzden Krebs döngüsü oksijeni doğrudan kullanmasa da yalnızca oksijenli ortamda çalışır. Siyanür gibi zehirler ETS'yi durdurarak hücreyi oksijen varken bile ATP'siz bırakır.

Prokaryot hücrelerde mitokondri yoktur. Oksijenli solunum yapan bakterilerde glikoliz ve Krebs döngüsü sitoplazmada, ETS ise hücre zarında gerçekleşir.

Bir glikozdan kaç ATP?

Bir glikoz için evrelerin bilançosu aşağıdaki gibidir:

ATP'nin büyük kısmı oksidatif fosforilasyonla üretilir. Bir NADH ve bir \(\text{FADH}_2\)'nin ETS'de kaç ATP ürettiği ise kaynaklarda farklı verilir: eski kitaplarda NADH başına 3, \(\text{FADH}_2\) başına 2 ATP alınır ve toplam 36 ya da 38 ATP bulunur; güncel ölçümlere dayanan kaynaklarda bu değerler yaklaşık 2,5 ve 1,5'tir ve toplam 30 ile 32 arasındadır. Örneğin NADH başına 2,5, \(\text{FADH}_2\) başına 1,5 ATP alınırsa:

Glikoz dışındaki besinler de solunumda kullanılabilir. Yağlar gliserol ve yağ asitlerine ayrılır; gliserol glikoliz yoluna, yağ asitleri asetil-CoA'ya dönüşerek Krebs döngüsüne katılır. Bir gram yağdan bir gram karbonhidrattan yaklaşık iki kat fazla enerji elde edilmesinin nedeni yağ asitlerinin çok sayıda asetil-CoA, NADH ve \(\text{FADH}_2\) vermesidir. Proteinler ise amino asitlere ayrıldıktan sonra amino grupları uzaklaştırılarak solunuma girer; ayrılan azot insanda üre olarak atılır. Hücre proteinleri genellikle karbonhidrat ve yağ yetersiz kaldığında enerji için kullanır.

Oksijensiz solunum ve fermantasyon

Oksijen olmadan da ATP üretilebilir. Bazı bakteriler ETS'yi kullanır, ama son elektron alıcısı olarak oksijen yerine nitrat ya da sülfat gibi inorganik maddeler kullanır. Oksijensiz ortamda ATP üretmenin en yaygın ve ÖSYM'nin en çok sorduğu yolu ise fermantasyondur.

Fermantasyonda glikoz glikolizle pirüvata parçalanır ve net 2 ATP kazanılır. Sorun NADH'tır: oksijen ve ETS olmadığı için glikolizin ürettiği NADH elektronlarını bırakacak yer bulamaz, \(\text{NAD}^+\) tükenirse glikoliz de durur. Fermantasyonun ikinci basamağı bu sorunu çözer: NADH elektronlarını pirüvata ya da ondan türeyen bir organik moleküle verir, \(\text{NAD}^+\) yeniden oluşur ve glikoliz sürebilir. Yani fermantasyonda son elektron alıcısı organik bir moleküldür ve ATP'nin tamamı glikolizde substrat düzeyinde üretilir.

Etil alkol fermantasyonu: Pirüvattan bir \(\text{CO}_2\) ayrılır ve iki karbonlu asetaldehit oluşur; asetaldehit NADH'tan elektron alarak etil alkole dönüşür. Bir glikozdan 2 etil alkol, 2 \(\text{CO}_2\) ve net 2 ATP elde edilir. Bira mayası ve bazı bakteriler bu yolu kullanır. Hamurun kabarması mayanın çıkardığı \(\text{CO}_2\)'den, şarap ve biradaki alkol ise bu fermantasyondan gelir.

Laktik asit fermantasyonu: Pirüvat doğrudan NADH'tan elektron alarak üç karbonlu laktik aside dönüşür; \(\text{CO}_2\) çıkmaz. Bir glikozdan 2 laktik asit ve net 2 ATP elde edilir. Yoğurt, peynir ve turşu yapımında kullanılan laktik asit bakterileri bu yolu izler. Yoğun egzersizde kaslara yetecek kadar oksijen gelmediğinde çizgili kas hücreleri de ATP ihtiyacının bir kısmını laktik asit fermantasyonuyla karşılar. Oluşan laktik asit kanla karaciğere taşınır ve oksijen yeterli olduğunda yeniden kullanılır. Olgun alyuvarlarda mitokondri bulunmadığı için bu hücreler ATP'lerinin tamamını glikoliz ve laktik asit fermantasyonuyla üretir.

Fermantasyon oksijenli solunuma göre çok az ATP verir; çünkü glikozdaki enerjinin büyük kısmı etil alkol ya da laktik asit içinde kalır. Maya hem oksijenli solunum hem fermantasyon yapabilir. Oksijenli ortamda glikozu tamamen yıkarak çok daha fazla ATP üretir ve daha hızlı çoğalır; oksijen azalınca fermantasyona geçer.

Mayanın fermantasyonla \(\text{CO}_2\) çıkardığını göstermek için şekerli su ve maya içeren kapalı bir kabın gazı kireç suyundan geçirilir. \(\text{CO}_2\) kireç suyundaki kalsiyum hidroksitle tepkimeye girer ve suda çözünmeyen kalsiyum karbonat oluşturduğu için kireç suyu bulanıklaşır. Deneyin kontrolünde kaynatılmış (ölü) maya ya da şekersiz su kullanılır; bunlarda bulanıklık oluşmaz.

Fotosentez ve solunumun karşılaştırılması

Fotosentez ile oksijenli solunum bir bakıma birbirinin tersidir: birinin ürünleri ötekinin hammaddesidir. Ama tepkimeler aynı yolun geri yürümesi değildir; farklı enzimlerle, farklı organellerde ve farklı ara ürünlerle gerçekleşir.

İkisinin ortak noktaları da önemlidir: ikisi de ATP üretir, ikisinde de ETS ve ATP sentaz kullanılır, ikisi de enzimlerle yürüdüğü için sıcaklıktan etkilenir. Kloroplastta üretilen ATP'nin büyük kısmı Calvin döngüsünde harcanır; bitki hücresinin diğer işleri için gereken ATP büyük ölçüde mitokondride solunumla üretilir. Bu yüzden yeşil bir yaprak hücresi de mitokondri taşır.

Canlılar arasında enerji ilişkisi

Fotosentez ve solunum, canlılar dünyasında madde ve enerjiyi birbirine bağlar. Üreticiler ışık enerjisini organik maddelere bağlar ve atmosfere oksijen verir. Tüketiciler ve ayrıştırıcılar bu organik maddeleri besin olarak alır, oksijenle yıkar ve \(\text{CO}_2\) ile suyu yeniden ortama verir; bu \(\text{CO}_2\) ve su yine fotosentezde kullanılır. Böylece karbon, oksijen ve hidrojen atomları döngü hâlinde dolaşır.

Enerji ise döngü yapmaz. Işıkla gelen enerji önce glikozda kimyasal enerjiye, sonra ATP'ye, sonra kas kasılması, aktif taşıma ya da sentez gibi işlere dönüşür ve her adımda bir kısmı ısı olarak ortama yayılır. Isı yeniden fotosentezde kullanılamaz. Bu yüzden canlılar dünyasının sürekli bir enerji girişine, yani Güneş'e ihtiyacı vardır. Kemosentez yapan bakteriler ise enerjilerini inorganik maddelerden aldıkları için Güneş'ten doğrudan bağımsız küçük bir istisna oluşturur.

Bitkinin kendi içindeki denge de bu ilişkiyi yansıtır. Gündüz fotosentez hızı solunumdan büyük olduğunda bitki organik madde biriktirir ve büyür; gece yalnızca solunum yapar ve biriktirdiğinin bir kısmını harcar. Uzun süre kompanzasyon noktasının altında ışık alan bir bitki biriktirdiğinden fazlasını harcar ve sonunda kurur.