Hücre ve Organeller

Hücre kavramı ve hücre teorisinin doğuşu

Bir soğan zarını, bir yaprağı ya da yanağının iç yüzeyinden kazınmış birkaç hücreyi mikroskopla incelediğinde aynı şeyi görürsün: canlı, kendi sınırları olan küçük birimlerden yapılmıştır. Bu birime hücre denir. Hücre, kendi başına yaşamsal olayları (beslenme, solunum, boşaltım, büyüme, çoğalma) yürütebilen en küçük yapıdır. Bir bakteri ya da bir terliksi hayvan (paramesyum) tek bir hücreden ibarettir; bir insan ise trilyonlarca hücrenin iş bölümü yaparak oluşturduğu bir topluluktur.

Hücrenin keşfi mikroskobun gelişmesine bağlıdır. İngiliz bilim insanı Robert Hooke 1665'te yayımladığı kitabında, bileşik bir mikroskopla şişe mantarından aldığı ince bir kesiti anlatmıştır. Kesitte bal peteğine benzeyen küçük odacıklar görmüş ve bunlara "küçük oda" anlamında cell (hücre) adını vermiştir. Hooke'un gördüğü yapılar aslında ölü hücrelerin geride bıraktığı hücre duvarlarıydı; içlerinde canlı madde yoktu.

Hollandalı Antonie van Leeuwenhoek ise tek mercekli ama çok iyi büyüten mikroskoplar yaparak gölet suyunda yüzen tek hücreli canlıları, bakterileri, sperm hücrelerini ve kan hücrelerini gözlemlemiştir. Canlı tek hücreli organizmaları ilk kez ayrıntılı biçimde tanımlayan kişi olarak bilinir. 1831'de Robert Brown bitki hücrelerinde çekirdeği tanımlamıştır.

Asıl genelleme 19. yüzyılda geldi. Bitkibilimci Matthias Schleiden 1838'de bütün bitkilerin hücrelerden oluştuğunu, hayvanbilimci Theodor Schwann 1839'da bütün hayvanların da hücrelerden oluştuğunu ileri sürdü. Hücrelerin nereden geldiği sorusunu ise 1855'te Rudolf Virchow "her hücre, var olan bir hücreden gelir" diyerek yanıtladı. Bu katkıların birleşmesiyle hücre teorisi ortaya çıktı. Teorinin üç temel ilkesi şunlardır:

1. Bütün canlılar bir ya da daha çok hücreden oluşur.
2. Hücre, canlıların yapı ve işlev birimidir.
3. Yeni hücreler, var olan hücrelerin bölünmesiyle oluşur.

Bugünkü biyoloji bu ilkelere, kalıtsal bilginin (DNA) hücreden hücreye bölünmeyle aktarıldığını ve metabolizma olaylarının hücre içinde gerçekleştiğini de ekler. Üçüncü ilke, cansız maddeden kendiliğinden hücre oluşabileceği düşüncesini reddeder. Virüsler ise hücre yapısında değildir; ancak bir canlı hücrenin içinde çoğalabildikleri için hücre teorisinin dışında kalırlar ve canlı sınıflandırmasına girmezler.

Mikroskop: ışık ve elektron

İnsan gözü birbirinden yaklaşık 0,1 mm uzaklıktaki iki noktayı ayrı görebilir; daha yakın noktalar tek nokta gibi görünür. Bir aletin birbirine yakın iki noktayı ayrı gösterebilme yeteneğine ayırma gücü denir. Hücrelerin çoğu 10 ile 100 mikrometre (µm) arasında olduğu için çıplak gözle görülemez; bakteriler daha da küçüktür, çoğu birkaç mikrometredir. (1 mm = 1 000 µm, 1 µm = 1 000 nanometre.)

Işık mikroskobu görünür ışık ve cam mercekler kullanır. Örneğe yakın olan merceğe objektif, göz koyulan merceğe oküler denir. Toplam büyütme bu ikisinin çarpımıdır: 10 kat büyüten bir oküler ile 40 kat büyüten bir objektif birlikte 400 kat büyütür. Işık mikroskobunun ayırma gücü yaklaşık 0,2 µm'dir. Bu yüzden büyütmeyi artırmak bir noktadan sonra ayrıntı kazandırmaz; görüntü yalnızca büyür ve bulanıklaşır. Işık mikroskobuyla hücre, çekirdek, hücre duvarı, kloroplast ve büyük kofullar görülebilir; ribozom gibi çok küçük yapılar görülemez. En önemli üstünlüğü canlı hücrelerin de incelenebilmesidir: sitoplazma akışı, kamçı hareketi ya da bölünme canlı örnekte izlenebilir. Saydam yapıları belirginleştirmek için örnekler çoğu zaman boyanır.

Elektron mikroskobu 1930'larda geliştirildi. Işık yerine elektron demeti, cam mercek yerine elektromıknatıslar kullanır. Elektronların dalga boyu ışığınkinden çok daha kısa olduğu için ayırma gücü nanometre düzeyine iner; ribozom, zarların katmanları ve mitokondrinin iç kıvrımları ancak bu aletle görülebilmiştir. Elektron demeti havada saçıldığı için örnek vakumda incelenir ve özel işlemlerden geçirilir; bu nedenle canlı hücre incelenemez. Görüntü siyah beyazdır, kitaplardaki renkli elektron mikroskobu görüntüleri sonradan renklendirilmiştir. Geçirimli elektron mikroskobu çok ince kesitlerin iç yapısını, taramalı elektron mikroskobu ise örneğin yüzeyini üç boyutlu gibi gösterir.

Prokaryot ve ökaryot hücreler

Bütün hücrelerde dört ortak yapı vardır: hücreyi çevreleyen hücre zarı, içini dolduran sitoplazma, protein sentezleyen ribozomlar ve kalıtsal bilgiyi taşıyan DNA. Hücreler, DNA'nın bir zarla çevrilip çevrilmediğine göre iki büyük gruba ayrılır.

Prokaryot hücrelerde çekirdek zarı yoktur. DNA sitoplazmada, nükleoit adı verilen bir bölgede bulunur; genellikle tek ve halkasaldır. Birçok bakteride bu ana DNA'dan ayrı, küçük halkasal DNA parçaları (plazmitler) da vardır. Prokaryotlarda zarla çevrili organel bulunmaz: mitokondri, ER, Golgi, lizozom, kloroplast yoktur. Ribozomları vardır, ama ökaryot ribozomlarından daha küçüktür. Bakterilerin büyük çoğunluğunda hücre zarının dışında peptidoglikan yapılı bir hücre duvarı bulunur; bazılarında duvarın dışında koruyucu bir kapsül, yüzeyde tutunmaya yarayan ince uzantılar (pililer) ve hareketi sağlayan kamçı olabilir. Bakteriler ve arkeler prokaryottur.

Zarlı organel yoktur diye prokaryotların basit işler yaptığı sanılmamalıdır. Oksijenli solunum yapan bakterilerde solunum enzimleri hücre zarında bulunur; siyanobakteriler kloroplastları olmadığı hâlde klorofil taşıyan iç zarlarında fotosentez yapar.

Ökaryot hücrelerde DNA, iki katlı bir zarla çevrili çekirdeğin içindedir. Çekirdek DNA'sı birden çok doğrusal DNA molekülünden oluşur ve histon adı verilen proteinlerle birlikte paketlenir. Sitoplazmada zarla çevrili pek çok organel vardır; bu zarlar hücrenin içini farklı kimyasal ortamlara bölerek birbirine karışmaması gereken tepkimelerin aynı anda yürümesini sağlar. Ökaryot hücreler genellikle prokaryotlardan çok daha büyüktür. Protistler, mantarlar, bitkiler ve hayvanlar ökaryottur.

Hücre zarı: akıcı mozaik model

Hücre zarı, hücreyi dış ortamdan ayıran ve madde alışverişini denetleyen ince bir sınırdır. Zarın bugün kabul edilen yapısı 1972'de Singer ve Nicolson'ın önerdiği akıcı mozaik model ile açıklanır.

Zarın temel iskeleti fosfolipit çift tabakasıdır. Bir fosfolipit molekülünün suyu seven (hidrofilik) bir fosfat başı ve suyu sevmeyen (hidrofobik) iki yağ asidi kuyruğu vardır. Hücrenin içi de dışı da sulu olduğu için fosfolipitler iki sıra hâlinde dizilir: baş kısımlar iki yüzde suya, kuyruklar ise ortada birbirine bakar. Bu düzen, suda çözünen iyonların ve büyük moleküllerin zarın ortasındaki yağlı katmandan kolayca geçmesini engeller.

Fosfolipit tabakanın içine ya da yüzeyine proteinler yerleşmiştir. Bazıları zarı boydan boya geçer ve maddelerin geçtiği kanalları ya da taşıyıcıları oluşturur; bazıları yalnızca bir yüzeye tutunur. Bu proteinler deniz üzerinde yüzen buz kütleleri gibi fosfolipitler arasında yer değiştirebilir. Modelin adı buradan gelir: fosfolipitler ve proteinlerin çoğu sabit değil hareketlidir (akıcı), proteinler tabakaya mozaik taşları gibi dağılmıştır (mozaik).

Hayvan hücrelerinin zarında fosfolipitlerin arasına yerleşmiş kolesterol molekülleri de bulunur. Kolesterol zarın akışkanlığını düzenler: sıcaklık yükselince zarın aşırı akışkanlaşmasını, düştüğünde ise sertleşmesini engeller.

Zarın dış yüzeyinde proteinlere ve lipitlere bağlı kısa karbonhidrat zincirleri vardır. Bunlara glikoprotein ve glikolipit denir; dış yüzeydeki karbonhidrat örtünün tamamına glikokaliks adı verilir. Glikokaliks hücrelerin birbirini tanımasında, dokuların bir arada tutunmasında, bağışıklık sisteminin "kendi" hücreyi yabancıdan ayırmasında ve organ nakillerindeki doku uyumunda rol oynar. Alyuvar yüzeyindeki kan grubu antijenleri de bu yapıdadır. Karbonhidratlar yalnızca dış yüzeyde bulunduğu için zarın iki yüzü aynı değildir; bir zar şemasında glikokaliksin olduğu taraf hücrenin dışıdır.

Bu yapının sonucu olarak hücre zarı seçici geçirgendir: bazı maddeleri kolayca geçirir, bazılarını geçirmez, bazılarını da enerji harcayarak taşır. Maddelerin zardan geçiş yolları ayrı bir konunun işidir. Bitki, mantar ve bakteri hücrelerinde zarın dışında bir de hücre duvarı bulunur. Hücre duvarı cansızdır, maddelere karşı tam geçirgendir; hücreye şekil ve destek verir, aşırı su alan hücrenin patlamasını önler.

Sitoplazma, hücre iskeleti, sentrozom, sil ve kamçı

Hücre zarı ile çekirdek arasındaki bölgeye sitoplazma denir. Sitoplazmanın sıvı kısmı (sitozol) su, iyonlar, şekerler, amino asitler ve enzimler içerir; organeller bu sıvının içinde yer alır.

Sitoplazmada protein liflerinden oluşan bir ağ, hücre iskeleti bulunur. Hücre iskeleti hücreye şekil verir, organelleri yerinde tutar ve hareketi sağlar. Üç tür lifi vardır:

• Mikrotübüller en kalın liflerdir; içi boş tüp biçimindedir. Hücre bölünmesinde kromozomları kutuplara çeken iğ ipliklerini oluşturur, kesecikleri ve organelleri raylar gibi taşır, sil ve kamçının yapısına katılır.
• Mikrofilamentler en ince liflerdir; aktin proteininden yapılır. Kas kasılmasında, amibin yalancı ayak oluşturmasında, sitoplazma akışında ve hayvan hücresinin bölünme sonunda boğumlanarak ikiye ayrılmasında görev alır.
• Ara filamentler kalınlık bakımından ikisinin arasındadır; hücreye mekanik dayanıklılık kazandırır ve çekirdeğin yerini sabitler.

Sentrozom, çekirdeğin yakınında bulunan, zarla çevrili olmayan bir yapıdır. Hayvan hücrelerinde birbirine dik duran iki sentriyolden oluşur. Her sentriyol dokuz adet üçlü mikrotübül grubunun silindir biçiminde dizilmesiyle yapılmıştır (9 × 3 düzeni). Sentrozom, hayvan hücresi bölünürken iğ ipliklerinin oluşumunu düzenler. Çiçekli bitkilerin hücrelerinde sentriyol yoktur; bu hücreler iğ ipliklerini sentriyolsüz oluşturur. Sentriyoller bölünmeden önce eşlenir, ama DNA içermez.

Sil ve kamçı, bazı hücrelerin yüzeyinden çıkan, hareket sağlayan uzantılardır. İkisi de zarla örtülü olup içlerinde ortada iki, çevrede dokuz çift mikrotübül bulunur (9 + 2 düzeni). Diplerinde sentriyole benzer yapıda bir dip cisimciği vardır. Siller kısa ve çok sayıdadır: paramesyumu yüzdürür, soluk borusunun iç yüzeyindeki siller mukusu ve tozu boğaza doğru süpürür. Kamçılar uzun ve az sayıdadır: sperm hücresi ve öglena kamçıyla hareket eder. Bakteri kamçısı aynı işi görse de yapısı tamamen farklıdır; mikrotübül içermez ve zarla örtülü değildir.

Ribozom ve endoplazmik retikulum

Ribozom, protein sentezinin yapıldığı, zarla çevrili olmayan küçük bir organeldir. Büyük ve küçük iki alt birimden oluşur; yapısında ribozomal RNA (rRNA) ve proteinler vardır. Ökaryotlarda ribozom alt birimleri çekirdekçikte üretilir, çekirdek porlarından sitoplazmaya geçer ve protein sentezi sırasında birleşir. Ribozom hem prokaryot hem ökaryot hücrelerde bulunan tek organeldir; mitokondri ve kloroplastın içinde de kendilerine ait ribozomlar vardır. Sitoplazmada serbest dolaşan ribozomlar genellikle hücrenin içinde kullanılacak proteinleri, ER'ye bağlı ribozomlar ise salgılanacak, zara yerleşecek ya da lizozoma gidecek proteinleri sentezler.

Endoplazmik retikulum (ER), sitoplazmaya yayılmış, tek bir zarla çevrili kanallar ve yassı keseler ağıdır. ER zarı çekirdek zarının dış katmanıyla bağlantılıdır. İki tür ER vardır:

• Granüllü ER (GER): dış yüzeyine ribozomlar tutunduğu için pürüzlü görünür. Bu ribozomlarda sentezlenen proteinler ER'nin iç boşluğuna geçer, burada katlanır ve bazılarına karbonhidrat eklenir; sonra küçük keseciklerle Golgi cisimciğine gönderilir. Sindirim enzimi, hormon ya da antikor salgılayan hücrelerde GER çok gelişmiştir.
• Granülsüz ER: yüzeyinde ribozom yoktur. Yağ, fosfolipit ve steroit hormonların sentezinde görev alır. Karaciğer hücrelerinde ilaçların ve zehirli maddelerin etkisizleştirilmesine katılır; kas hücrelerinde kasılma için gerekli kalsiyum iyonlarını depolar.

ER aynı zamanda hücre içinde maddelerin taşındığı bir kanal sistemidir. Hücre zarına ve organel zarlarına eklenecek yeni fosfolipitler ve zar proteinleri de ER'de yapılır.

Golgi cisimciği, lizozom, peroksizom ve koful

Golgi cisimciği, tek zarlı, üst üste dizilmiş yassı keselerden oluşan bir organeldir (bitkilerde diktiyozom da denir). ER'den gelen kesecikleri giriş yüzünden alır; içerdikleri proteinleri ve lipitleri değiştirir, örneğin proteinlere karbonhidrat ekler; sonra bunları gidecekleri yere göre ayırıp çıkış yüzünden yeni keseciklerle gönderir. Kısacası hücrenin paketleme ve dağıtım merkezidir. Salgı keseciklerini ve lizozomları oluşturur. Bitki hücrelerinde bölünmenin sonunda iki yeni hücre arasındaki ara lamelin oluşumuna katılır.

Lizozom, Golgi'den kopan, tek zarlı küçük keseciklerdir. İçinde proteinleri, karbonhidratları, yağları ve nükleik asitleri parçalayabilen sindirim (hidroliz) enzimleri bulunur. Bu enzimler GER'deki ribozomlarda sentezlenir, Golgi'de paketlenir. Lizozom hücre içi sindirimi yapar: fagositozla alınan besinleri ya da bakterileri sindirir (akyuvarlarda çok sayıdadır), yaşlanmış organelleri parçalayarak yapı taşlarını hücreye geri kazandırır. Lizozomlar hayvan hücrelerinde belirgin ve boldur; bitki hücrelerinde bu sindirim görevini büyük ölçüde merkezi koful üstlenir.

Peroksizom, tek zarlı küçük bir keseciktir. Bazı metabolik tepkimelerde zehirli bir yan ürün olan hidrojen peroksiti (\(\text{H}_2\text{O}_2\)) katalaz enzimiyle su ve oksijene parçalar. Yağ asitlerinin yıkımında da görev alır. Karaciğer ve böbrek hücrelerinde boldur; karaciğerde alkol gibi bazı zararlı maddelerin etkisizleştirilmesine katılır. Taze karaciğer parçası hidrojen peroksit çözeltisine atıldığında görülen yoğun köpürme, katalazın açığa çıkardığı oksijen gazıdır.

Koful, tek zarla çevrili, içi sıvı dolu keselerdir. Olgun bitki hücrelerinde genellikle bir tane büyük merkezi koful bulunur ve hücre hacminin büyük bölümünü kaplar. İçindeki hücre özsuyunda su, mineraller, şekerler, artık maddeler ve antosiyanin gibi renk maddeleri bulunabilir; kırmızı lahananın ve bazı çiçeklerin rengi bu pigmentlerden gelir. Merkezi koful su alarak hücre duvarına iç basınç uygular, bitkinin dik durmasına yardım eder. Hayvan hücrelerinde kofullar küçük ve çok sayıdadır; fagositozla oluşan besin kofulları lizozomlarla birleşerek sindirilir. Tatlı suda yaşayan amip ve paramesyum gibi tek hücrelilerde kontraktil (vurgulu) koful hücreye giren fazla suyu dışarı atar.

Enerji dönüştüren organeller: mitokondri ve plastitler

Mitokondri, iki zarla çevrili bir organeldir. Dış zarı düz, iç zarı krista adı verilen kıvrımlar yapar; kıvrımlar iç zarın yüzeyini artırır. İç zarın kuşattığı sıvıya matriks denir. Mitokondri, besinlerdeki kimyasal enerjiyi oksijenli solunumla hücrenin kullanabileceği ATP'ye dönüştürür; hücredeki ATP'nin büyük kısmı burada üretilir. Kas, sinir ve karaciğer hücreleri gibi enerji gereksinimi yüksek hücrelerde çok sayıdadır; spermin kamçısının dibinde de bol bulunur. Mitokondri bitki, hayvan ve mantar hücreleri başta olmak üzere ökaryot hücrelerin hemen hepsinde bulunur, prokaryotlarda bulunmaz.

Plastitler bitki hücrelerinde ve alglerde bulunan, hayvan, mantar ve prokaryot hücrelerinde bulunmayan iki zarlı organellerdir. Taşıdıkları renk maddesine göre üç türü vardır:

• Kloroplast: yeşil renkli klorofil taşır ve fotosentez yapar, yani ışık enerjisini kimyasal enerjiye (glikozdaki bağ enerjisine) dönüştürür. İçinde tilakoit adı verilen zarlı keseler ve bunların üst üste dizilmesiyle oluşan granumlar bulunur; klorofil tilakoit zarlarındadır. Tilakoitleri çevreleyen sıvıya stroma denir. Yaprağın ve genç gövdenin yeşil hücrelerinde bulunur; kök hücrelerinde bulunmaz.
• Kromoplast: sarı, turuncu ve kırmızı karotenoit pigmentleri taşır. Havucun turuncu, domatesin ve kırmızı biberin kırmızı rengi kromoplastlardan gelir. Çiçek ve meyveye renk vererek tozlaşmayı yapan böcekleri ve tohumu yayan hayvanları çeker.
• Lökoplast: renk maddesi taşımaz; besin depolar. Patates yumrusunda ve tohumlarda nişasta depolayan lökoplastlar bulunur.

Plastitler birbirine dönüşebilir. Domates olgunlaşırken kloroplastlar kromoplasta döner ve meyve yeşilden kırmızıya geçer. Işıkta bırakılan patates yumrusunun yüzeyi yeşillenir; çünkü lökoplastlar kloroplasta dönüşür.

Mitokondri ve kloroplastın ortak özellikleri ÖSYM'nin sevdiği bir karşılaştırmadır. İkisi de çift zarlıdır, enerji dönüşümü yapar ve ATP üretir. İkisinin de kendine ait DNA'sı (halkasal), RNA'sı ve ribozomları vardır; bu sayede bazı proteinlerini kendileri sentezler ve hücre bölünmesinden bağımsız olarak bölünüp çoğalabilirler. Kendi DNA'sı aynı kökten gelen diğer plastitlerde de bulunur. Ancak bu organellerin proteinlerinin çoğu yine çekirdek DNA'sının denetiminde sentezlenir.

Çekirdek: hücrenin yönetim merkezi

Çekirdek, ökaryot hücrede DNA'yı taşıyan ve hücrenin yapısal ve işlevsel olaylarını yöneten yapıdır. İki katlı bir çekirdek zarıyla çevrilidir. Zarın dış katmanı ER ile bağlantılıdır ve üzerinde ribozomlar bulunur. Çekirdek zarındaki porlar (delikler) çekirdek ile sitoplazma arasındaki alışverişi sağlar: çekirdekte üretilen mRNA ve ribozom alt birimleri porlardan sitoplazmaya çıkar, sitoplazmada üretilen bazı proteinler (DNA'yı paketleyen histonlar, DNA eşleme enzimleri) porlardan çekirdeğe girer.

Çekirdeğin içini dolduran sıvıya çekirdek sıvısı denir. Bu sıvıda DNA'nın histon proteinlerine sarılarak oluşturduğu ince iplikler, yani kromatin bulunur. Hücre bölüneceği zaman kromatin kısalıp kalınlaşarak kromozomları oluşturur. İnsan vücut hücrelerinde 46 kromozom vardır. Çekirdeğin içinde zarla çevrili olmayan, koyu boyanan bir bölge daha görülür: çekirdekçik. Çekirdekçikte rRNA sentezlenir ve ribozom alt birimleri oluşturulur. Protein sentezinin yoğun olduğu hücrelerde çekirdekçik büyük ya da çok sayıdadır; bölünme sırasında kaybolur, bölünme sonunda yeniden oluşur.

Çekirdeğin hücreyi yönettiği klasik bir deneyle gösterilir. Bir amip ince bir iplikle ikiye bölünür. Çekirdekli parça beslenir, büyür ve bölünür. Çekirdeksiz parça bir süre hareket eder ve besin alır, ama büyüyemez, bölünemez ve birkaç gün içinde ölür. Çekirdeksiz parçanın bir süre canlılık göstermesi, sitoplazmada daha önce üretilmiş enzimlerin ve mRNA'ların bir süre iş görebildiğini, ölmesi ise bunların yenilenemediğini gösterir.

Hayvan hücresi ve bitki hücresi

Hayvan ve bitki hücreleri ökaryottur ve pek çok ortak yapıları vardır: hücre zarı, sitoplazma, çekirdek, ribozom, ER, Golgi cisimciği, mitokondri, peroksizom, hücre iskeleti ve kofullar. Farklar ise yaşam biçimlerinden gelir. Bitki fotosentez yapar, yer değiştirmez ve suyla dik durur; hayvan besinini dışarıdan alır ve hareket eder.

Organellerin işbirliği: bir salgı proteininin yolu

Organeller ayrı ayrı çalışan parçalar değil, birbirine bağlı bir üretim hattıdır. Pankreas hücrelerinin ürettiği bir sindirim enzimini izleyelim:

1. Enzimin yapım bilgisi çekirdekteki DNA'dadır; bu bilgi mRNA'ya aktarılır ve mRNA porlardan sitoplazmaya çıkar.
2. mRNA, GER'e tutunmuş ribozomlarda okunur ve amino asitler sırayla birleştirilir.
3. Oluşan protein GER'in iç boşluğuna geçer, katlanır, taşıma kesecikleriyle Golgi'ye gönderilir.
4. Golgi cisimciği proteini son hâline getirir ve salgı keseciklerine paketler.
5. Salgı kesecikleri hücre zarıyla kaynaşır ve içeriklerini hücre dışına boşaltır (ekzositoz).

Bu süreçteki enerji (ATP) mitokondriden gelir. Aynı yol insülin gibi protein yapılı hormonlar, antikorlar ve süt proteinleri için de geçerlidir. Lizozom enzimleri de GER ve Golgi'den geçer, ama hücre dışına salgılanmak yerine lizozomlarda kalır.

Bu yol 1960'larda yapılan radyoaktif izleme deneyleriyle ortaya konmuştur. Pankreas hücrelerine kısa bir süre radyoaktif işaretli amino asit verilir, sonra ortam işaretsiz amino asitli ortamla değiştirilir. Böylece yalnızca o kısa sürede sentezlenen proteinler işaretli olur ve bir "işaretli grup" hâlinde izlenebilir. Belirli aralıklarla hücrelerin hangi bölümünde radyoaktivite bulunduğu ölçülür. Radyoaktivite önce GER'de en yüksek değerine ulaşır, sonra GER'de azalırken Golgi'de artar, en son salgı keseciklerinde ve hücre dışında yükselir. Bir grafikte her bölümün eğrisinin tepe noktasının sırası, proteinin geçtiği yolun sırasını verir.

Organel özet tablosu

Sorularda en çok işine yarayacak bilgiler aşağıdaki tabloda toplanmıştır. "Bitki" sütunu tipik bir yaprak hücresini anlatır.