Hücre Zarından Madde Geçişleri

Hücre zarı: seçici geçirgen bir sınır

Her hücre, çevresinden hücre zarıyla ayrılır. Hücre yaşadığı sürece besin, oksijen ve iyon almak, karbondioksit ve diğer artıkları dışarı vermek, salgılarını dışarı göndermek zorundadır. Bütün bu alışveriş zardan geçerek olur. Zarın yapısını ve organelleri hücre konusunda ayrıntılı gördük; burada zarın yalnızca madde geçişini açıklayan özelliklerini kullanacağız.

Akıcı mozaik zar modeline göre hücre zarının temeli bir fosfolipit çift katmandır. Bu çift katmanın iç kısmı yağ benzeri (su sevmeyen) kuyruklardan oluşur. Katmanın içine ve yüzeyine yerleşmiş proteinler ise mozaik taşları gibi dağılmıştır; bunların bir kısmı zarın bir yüzünden öbür yüzüne kadar uzanır ve madde geçişinde kanal ya da taşıyıcı görevi yapar. Zarın bu yapısı, geçişin kurallarını belirler:

• Küçük ve yüklü olmayan moleküller (oksijen, karbondioksit) ve etil alkol gibi yağda çözünebilen küçük moleküller lipit katmanın içinden kolayca geçer.
• İyonlar (\(\text{Na}^{+}\), \(\text{K}^{+}\), \(\text{Cl}^{-}\)) ve glikoz gibi suda iyi çözünen polar moleküller lipit katmandan çok zor geçer; bunlar zar proteinlerini kullanır.
• Proteinler, polisakkaritler gibi çok büyük moleküller ne lipit katmandan ne de proteinlerden geçebilir; bunlar zar kesecikleriyle taşınır.

Zarın bazı maddeleri geçirip bazılarını geçirmemesine, geçirdiklerini de farklı hızlarda geçirmesine seçici geçirgenlik denir. Seçici geçirgenlik canlı hücrenin özelliğidir: hücre öldüğünde zar bu denetimi kaybeder. Bunun tersine bitki hücresinin çeperi tam geçirgendir; su ve suda çözünmüş maddeler çeperden serbestçe geçer, seçimi çeper değil hücre zarı yapar.

Madde geçişleri iki büyük gruba ayrılır. Pasif taşımada hücre enerji (ATP) harcamaz; madde derişimin yüksek olduğu yerden düşük olduğu yere kendiliğinden geçer. Difüzyon, kolaylaştırılmış difüzyon ve osmoz pasif taşımadır. Aktif taşımada ve zar kesecikleriyle taşımada ise hücre ATP harcar.

Difüzyon: çoktan aza kendiliğinden yayılma

Bir odanın köşesinde açılan parfüm şişesinin kokusu kısa sürede bütün odaya yayılır. Bir bardak suya damlatılan mürekkep, karıştırılmasa da zamanla bütün suyu renklendirir. Bunun nedeni moleküllerin sürekli ve gelişigüzel hareket etmesidir. Moleküllerin çok olduğu bölgeden az olduğu bölgeye doğru, az olduğu bölgeden çok olduğu bölgeye doğru olandan daha fazla molekül geçer. Böylece maddenin net hareketi derişimin yüksek olduğu yerden düşük olduğu yere doğrudur. Bu olaya difüzyon denir. Bazı kaynaklarda aynı fikir "çok yoğun ortamdan az yoğun ortama geçiş" diye anlatılır; burada yoğunluk, birim hacimdeki madde miktarı, yani derişim anlamındadır.

Difüzyon fiziksel bir olaydır ve enerjisini moleküllerin kendi hareketinden alır; hücre ATP harcamaz. Bu yüzden canlı olmayan ortamlarda da gerçekleşir. Hücre zarında lipit katmanın içinden, hiçbir protein kullanılmadan gerçekleşen difüzyona basit difüzyon denir. Akciğer keseciklerinden (alveollerden) kana oksijen geçişi, dokulardan kana karbondioksit geçişi basit difüzyondur.

Difüzyon, iki ortamın derişimleri eşitlenince durur mu? Moleküller hareket etmeyi bırakmaz; yalnızca iki yöne geçen molekül sayısı eşitlenir. Bu duruma dinamik denge denir: geçiş sürer, ama net geçiş sıfırdır.

Difüzyon hızını şu etkenler belirler:

• Derişim farkı: Fark büyüdükçe birim zamanda geçen net madde miktarı artar. Basit difüzyonda hız, derişim farkıyla doğru orantılı artar.
• Sıcaklık: Sıcaklık artınca moleküllerin hareketi hızlanır, difüzyon da hızlanır.
• Molekül büyüklüğü: Küçük moleküller büyüklerden daha hızlı yayılır.
• Ortamın akışkanlığı: Gaz ortamda difüzyon sıvı ortamdakinden çok daha hızlıdır.
• Yüzey alanı ve uzaklık: Geçişin olduğu yüzey genişledikçe ve maddenin alacağı yol kısaldıkça birim zamanda geçen madde artar. Akciğerde milyonlarca küçük kesecik bulunması ve kesecik duvarının çok ince olması bu yüzden önemlidir.
• Zardan geçişte yağda çözünürlük ve yük: Yağda çözünen, yüksüz moleküller lipit katmandan daha kolay geçer.

Kolaylaştırılmış difüzyon: kanal ve taşıyıcı proteinler

Glikoz ve iyonlar da derişimin yüksek olduğu yerden düşük olduğu yere geçmek "ister"; ama lipit katman onları geçirmez. Bu maddeler zardaki özel proteinler yardımıyla geçer. Kolaylaştırılmış difüzyonda madde yine çoktan aza taşınır ve hücre ATP harcamaz; farkı, geçişin zar proteinleri üzerinden olmasıdır. İki tür protein görev alır:

• Kanal proteinleri: Zarı boydan boya geçen, içi su dolu birer tünel gibidir. Belirli iyonların (örneğin \(\text{K}^{+}\)) ve su moleküllerinin geçişini sağlar. Birçok hücrede suyun büyük bölümü bu tür su kanallarından geçer.
• Taşıyıcı proteinler: Taşıdığı molekülü bağlar, biçim değiştirerek zarın öbür yüzüne bırakır. Glikozun alyuvarlara ve birçok vücut hücresine girişi bu yolla olur.

Bu proteinler seçicidir: glikoz taşıyıcısı bir amino asidi taşımaz. Zarda belirli sayıda bulunurlar. Derişim farkı küçükken fark arttıkça geçiş hızı artar. Fark büyüdükçe proteinlerin hepsi meşgul olur ve hız artık pek artmaz; buna doygunluk denir. Basit difüzyonda böyle bir üst sınır yoktur, çünkü madde lipit katmanın her yerinden geçebilir.

Bu grafik, sınavlarda bir maddenin hangi yolla geçtiğini anlamak için kullanılır. Hız-derişim farkı grafiği bir noktadan sonra yataylaşıyorsa geçişte zar proteinleri kullanılıyordur. Grafik tek başına ATP harcanıp harcanmadığını söylemez; aktif taşımanın hız grafiği de taşıyıcı proteinler dolunca yataylaşır.

Osmoz: suyun seçici geçirgen zardan difüzyonu

Su da zardan difüzyonla geçer. Suyun seçici geçirgen bir zardan geçişine osmoz denir. Osmozu anlamanın en kolay yolu şunu düşünmektir: Çözünen madde derişimi yüksek olan çözeltide su molekülleri görece azdır; çözünen derişimi düşük olan çözeltide ise su görece çoktur. Su da kendi derişiminin yüksek olduğu yerden düşük olduğu yere difüzyon yapar. Yani osmozda su, çözünen madde derişimi düşük olan ortamdan çözünen madde derişimi yüksek olan ortama net olarak geçer. Osmoz da pasif bir olaydır, ATP harcanmaz.

Osmozda zarın rolü kritiktir: zar suyu geçirir ama çözünen maddeyi geçirmez ya da çok az geçirir. Çözünen madde de zardan rahatça geçebilseydi, derişim farkı çözünenin difüzyonuyla ortadan kalkardı.

Bir çözeltinin derişimi hep bir başka çözeltiye göre söylenir:

• Derişimi hücre içiyle eşit olan ortam izotoniktir. Hücreye giren ve çıkan su miktarı eşittir, net su akışı yoktur.
• Derişimi hücre içinden düşük olan ortam hipotoniktir. Hücre su alır.
• Derişimi hücre içinden yüksek olan ortam hipertoniktir. Hücre su kaybeder.

Bir çözeltinin, seçici geçirgen zarın öbür yanındaki sudan kendine su çekme eğilimine osmotik basınç denir. Çözünen madde derişimi arttıkça osmotik basınç artar. Su, osmotik basıncı düşük olan çözeltiden osmotik basıncı yüksek olan çözeltiye geçer. Bu cümle, osmozun yönünü söylemenin ikinci bir yoludur.

Osmoz deneyleri: U borusu, patates ve yumurta

U borusu deneyi. Bir U borusunun iki kolu arasına yalnızca suyu geçiren bir zar konur. Sol kola 0,1 M, sağ kola 0,4 M sakaroz çözeltisi aynı seviyede doldurulur. Sakaroz zardan geçemez; su ise iki yöne de geçer. Sol koldaki çözeltide su görece daha çok olduğu için soldan sağa geçen su, sağdan sola geçenden fazladır. Sonuçta sağ koldaki sıvı seviyesi yükselir, soldaki düşer. Sağ koldaki çözelti seyrelir, soldaki derişir; seviye farkının oluşturduğu basınç, su akışını dengeleyecek kadar büyüyünce seviyeler değişmez olur.

Zarın çözünen maddelerden birini geçirdiği durumlar daha dikkat ister. Örneğin zar glikozu geçirip sakarozu geçirmiyorsa, glikoz zamanla iki kolda eşit derişime ulaşır ve su akışını belirlemez. Uzun sürede seviye farkını yalnızca zardan geçemeyen madde, yani sakaroz belirler: sakarozun bulunduğu kol yükselir.

Patates deneyi. Eşit büyüklükte patates parçaları tartılır ve farklı derişimdeki sakaroz çözeltilerinde bir süre bekletilir. Saf suda ve seyreltik çözeltilerde parçalar su alır, kütleleri artar. Derişik çözeltilerde su kaybeder, kütleleri azalır. Kütlenin değişmediği çözelti, patates hücrelerinin özsuyuyla izotoniktir. Parçaların başlangıç kütleleri farklı olabileceği için sonuçlar yüzde kütle değişimiyle karşılaştırılır:

Yumurta deneyi. Kabuğu sirkede bekletilerek çözdürülmüş bir yumurtanın dışında yalnızca ince zarları kalır. Bu yumurta saf suya konursa şişer, derişik şeker şurubuna konursa büzüşür. Deney, yumurta zarlarının seçici geçirgen davrandığını ve suyun derişimi düşük ortamdan yüksek ortama geçtiğini gösterir.

Osmozun hayvan ve bitki hücresindeki sonuçları

Hayvan hücresinin dışında çeper yoktur; hücre zarı esnek ama dayanıksızdır. Alyuvarı örnek alalım:

• İzotonik ortamda (örneğin kan plazması ya da %0,9'luk NaCl çözeltisi) alyuvarın biçimi değişmez.
• Hipotonik ortamda (örneğin saf su) alyuvar su alır, şişer ve sonunda patlayabilir. Alyuvarın bu şekilde parçalanmasına hemoliz denir.
• Hipertonik ortamda (örneğin derişik tuz çözeltisi) alyuvar su kaybeder ve büzülür.

Bitki hücresinin zarının dışında sağlam bir çeper vardır ve bu fark sonuçları değiştirir:

• Hipotonik ortamda bitki hücresi su alır, merkezi kofulu büyür ve hücre zarı çepere bastırır. Hücre içeriğinin çepere yaptığı bu basınca turgor basıncı, hücrenin bu gergin hâline turgor (turgorlu hâl) denir. Çeper esnemeye karşı direndiği için bitki hücresi patlamaz. Otsu bitkilerin dik durması turgor sayesindedir; su kaybeden bitkinin yaprakları bu yüzden solar.
• Hipertonik ortamda hücre su kaybeder, koful küçülür ve hücre zarı ile sitoplazma çeperden ayrılarak büzülür. Bu olaya plazmoliz denir. Çeper tam geçirgen olduğu için çeper ile zar arasındaki boşluğu dış ortamdaki çözelti doldurur.
• Plazmoliz olmuş hücre, hücre ölmeden hipotonik ortama alınırsa yeniden su alır ve eski hâline döner; buna deplazmoliz denir. Plazmoliz çok uzun sürerse hücre ölebilir.

Plazmoliz ve deplazmoliz sırasında basınçların nasıl değiştiği sık sorulur. Hücre su kaybettikçe koful özsuyu derişir; özsuyun osmotik basıncı artar, hücre içeriği çepere daha az bastırdığı için turgor basıncı azalır, hücre (protoplast) hacmi küçülür. Deplazmolizde her şey tersine döner: özsu seyrelir, osmotik basınç azalır, turgor basıncı ve hacim artar.

Aktif taşıma ve sodyum-potasyum pompası

Hücre bazen bir maddeyi derişiminin düşük olduğu taraftan yüksek olduğu tarafa, yani derişim farkına karşı taşımak zorundadır. Su yokuş yukarı kendiliğinden akmadığı gibi, madde de derişim farkına karşı kendiliğinden geçmez. Bu taşımaya aktif taşıma denir. Aktif taşımanın iki şartı vardır: zardaki taşıyıcı proteinler (pompalar) ve hücrenin harcadığı ATP. Bu yüzden aktif taşıma yalnızca canlı hücrelerde olur. Tiroit bezi hücrelerinin kandan iyot alması ve bitki kök hücrelerinin topraktaki mineral iyonlarını alması aktif taşımaya örnektir.

Hayvan hücrelerinde yaygın olarak bulunan, sinir ve kas hücrelerinde özellikle önemli olan sodyum-potasyum pompası en bilinen aktif taşıma örneğidir. Pompa, harcadığı her ATP molekülü için 3 tane \(\text{Na}^{+}\) iyonunu hücre dışına, 2 tane \(\text{K}^{+}\) iyonunu hücre içine taşır. Hücre dışında \(\text{Na}^{+}\), hücre içinde \(\text{K}^{+}\) zaten çoktur; yani iki iyon da derişim farkına karşı taşınır. Pompa sayesinde hücre dışında \(\text{Na}^{+}\) derişimi, hücre içinde \(\text{K}^{+}\) derişimi yüksek tutulur. Her döngüde dışarı çıkan artı yük (3), içeri girenden (2) bir fazladır.

Pompa durursa ne olur? Zarda bu iyonların sızabileceği kanallar bulunduğundan iyonlar difüzyonla derişim farkı yönünde hareket etmeye devam eder: \(\text{Na}^{+}\) hücreye girer, \(\text{K}^{+}\) hücreden çıkar ve derişim farkları zamanla azalır. Hücre, iyon dağılımını korumak için sürekli enerji harcar.

Aktif taşıma ATP'ye bağlı olduğu için ATP üretimini etkileyen her şey aktif taşımanın hızını değiştirir. Hücre ATP'nin çoğunu oksijen kullanarak üretir; oksijen yokken de oksijensiz yollarla az miktarda ATP üretebilir. Bu nedenle ortamdaki oksijen arttıkça aktif taşıma hızı artar; oksijen sıfırken hız düşüktür ama sıfır olmayabilir. Belirli bir oksijen miktarından sonra hız sabitlenir, çünkü bu kez sınırı taşıyıcı proteinlerin sayısı koyar. Basit difüzyonun hızı ise oksijenden ya da ATP'den etkilenmez. ATP üretimini durduran bir zehir verilirse aktif taşıma kısa sürede durur, pasif taşıma sürer.

Aktif taşımayı difüzyondan ayıran en güçlü kanıt, hücre içindeki derişimin dış derişimi geçmesidir. Difüzyonla giren bir maddenin iç derişimi dış derişime yaklaşır ve orada kalır. Aktif taşımayla alınan maddenin iç derişimi ise dış derişimi aşar ve yükselmeyi sürdürebilir.

Büyük moleküllerin taşınması: endositoz ve ekzositoz

Proteinler, polisakkaritler, bakteri gibi büyük taneler zar proteinlerinden geçemeyecek kadar büyüktür. Hücre bunları zarın bir parçasından oluşan keseciklerle taşır. Bu taşımalarda da ATP harcanır.

Endositoz, maddenin hücre içine kesecikle alınmasıdır. İki türü vardır:

• Fagositoz (hücre yeme): Hücre katı bir parçayı yalancı ayaklarıyla sarar ve bir kesecik içinde sitoplazmaya alır. Amip besinini fagositozla alır; bazı akyuvarlar vücuda giren bakterileri fagositozla yutup sindirir.
• Pinositoz (hücre içme): Zar içe doğru çöker ve içinde çözünmüş maddeler bulunan küçük sıvı damlalarını kesecik hâlinde içeri alır.

Ekzositoz, hücre içinde oluşan salgı keseciklerinin hücre zarıyla kaynaşarak içeriğini hücre dışına boşaltmasıdır. Pankreas hücrelerinin sindirim enzimlerini salgılaması, bazı hormonların ve mukusun salgılanması, sinir hücrelerinin uçlarından sinyal taşıyan maddelerin bırakılması ekzositozla olur. Salgı kesecikleri çoğunlukla Golgi cisminden kopar.

Bu taşımaların zar üzerindeki etkisi de sorulur. Endositozda zarın bir parçası kesecik olup içeri koptuğu için hücre zarının yüzey alanı azalır. Ekzositozda kesecik zarı hücre zarına katıldığı için zar yüzeyi artar. Zar kesecikleriyle taşımada madde zarın içinden geçmez, kesecik içinde taşınır; bu yüzden taşıyıcı proteinler kullanılmaz ve taşımanın yönü derişim farkına bağlı değildir.

Madde geçişlerini karşılaştırma tablosu

Bütün geçiş yollarını dört soruya cevap vererek ayırt edebilirsin: ATP harcanıyor mu? Zar proteini kullanılıyor mu? Madde hangi yöne gidiyor? Kesecik oluşuyor mu?

Tablodan birkaç sonuç çıkar. Kolaylaştırılmış difüzyonla aktif taşımanın ortak yanı zar proteini kullanmalarıdır; farkı ATP ve yöndür. Aktif taşıma ile endositoz ve ekzositozun ortak yanı ATP harcamalarıdır. Pasif taşımaların hepsi cansız sistemlerde de görülebilecek fiziksel olaylardır; ATP harcayan taşımalar yalnızca canlı hücrede olur.